WWW.MASH.DOBROTA.BIZ
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - онлайн публикации
 

«БУБНОВА ЕКАТЕРИНА НИКОЛАЕВНА ИЗМЕНЕНИЯ КОМПЛЕКСОВ ПОЧВООБИТАЮЩИХ ГРИБОВ ПРИ ПЕРЕХОДЕ ОТ ЗОНАЛЬНЫХ ПОЧВ К МОРСКИМ ЭКОТОПАМ (НА ПРИМЕРЕ ПОБЕРЕЖЬЯ КАНДАЛАКШСКОГО ЗАЛИВА БЕЛОГО МОРЯ) ...»

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

И33м. М.В.ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

БУБНОВА

ЕКАТЕРИНА НИКОЛАЕВНА

ИЗМЕНЕНИЯ КОМПЛЕКСОВ ПОЧВООБИТАЮЩИХ

ГРИБОВ ПРИ ПЕРЕХОДЕ ОТ ЗОНАЛЬНЫХ ПОЧВ

К МОРСКИМ ЭКОТОПАМ

(НА ПРИМЕРЕ ПОБЕРЕЖЬЯ

КАНДАЛАКШСКОГО ЗАЛИВА БЕЛОГО МОРЯ)

Специальность 03.00.24 – микология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва

Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор И.И. Сидорова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А.В. Кураков кандидат биологических наук Т.А. Семенова

Ведущая организация Институт физиологии и биохимии микроорганизмов РАН

Защита диссертации состоится 11 ноября 2005 года в 15:30 на заседании Диссертационного Совета Д.501.001.46. при

Биологическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу:



119992, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет (аудитория М-1) .

Т/факс: (095) 939-3970

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова Автореферат разослан 10 октября 2005 года

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук М.А. Гусаковская Актуальность темы Грибы – обязательный компонент гетеротрофного блока наземных экосистем, а почва – одно из основных мест их существования и сохранения. В почве встречаются представители практически всех групп грибов и грибоподобных организмов, но основу видового богатства микобиоты составляют культивируемые несовершенные грибы, зигомицеты, аскомицеты (Егорова, 1986;

Мирчинк, 1988; Domsh et al., 1980) и дрожжи (Бабьева, Горин, 1987). По биомассе, по крайней мере, в лесных экосистемах, доминируют агарикоидные базидиомицеты (Великанов, 1997). При изучении микобиоты морей основное внимание, как правило, уделяется группам облигатно морских (Kohlmeyer, 1974, цит.

по:

Hller et al., 2000) грибоподобных организмов и грибов – оомицетам, лабиринтуловым, гифохитриевым и хитридиевым; морским гифомицетам, аско- и базидиомицетам (Артемчук, 1981; Кузнецов, 2003а, б; Johnson, Sparrow, 1961; Kohlmeyer, Kohlmeyer, 1979) .

Вместе с тем, при исследовании микобиоты морей из разнообразных морских местообитаний – из воды, грунтов, береговых почв и гидробионтов выделяется большое количество грибов терригенного происхождения, обычных в почвах наземных экосистем (Воронихин, 1945; Артемчук, 1973, 1981; Согонов, Марфенина, 1999; Худякова и др., 2000; Buchalo et al., 1999; Hller et al., 2000; Zuccaro et al., 2003). Эту группу можно рассматривать как иммигрантную (Дудка, 1973), а вопрос о характере ее функционирования в морях пока остается не до конца ясным .

Раньше предполагалось, что они находятся здесь в неактивном состоянии (Инголд, 1957; Pugh, 1962; Kirk, 1980). Исследования более позднего времени показывают, что некоторые из этих грибов могут приспосабливаться к активному существованию в морских условиях (Алтон, 1983; Пивкин и др., 2002; Пивкин, 2005; Hller et al., 2000; Alker et al., 2001; Duncan et al., 2002; Zuccaro et al., 2003) .



Известно мнение Д.Парка (Park, 1972) о том, что нет четкой границы между водными и наземными грибами, а у отдельных видов может существовать широкий спектр форм, проявляющих разную степень активности в зависимости от условий среды. Но в некоторых исследованиях отмечается значительная разница в активностях облигатно морских и терригенных грибов в морских условиях (Kohlmeyer, Volkman-Kohlmeyer, 2003; Zuccaro et al., 2003) .

На сегодняшний момент вопросами, актуальными при изучении терригенного компонента морской микобиоты являются следующие:

1. Биоразнообразие и распространение (особенно в холодных и умеренно-холодных морях). 2. Экофизиология и приспособленность (какие из этих грибов и насколько активно могут функционировать в морских местообитаниях, является ли способность к приспособлению видовой особенностью и какие возможны приспособительные механизмы). 3. Терригенные грибы в море как продуценты ферментов и биологически активных вторичных метаболитов. 4. Возможные связи с почвенной микобиотой близлежащих районов и происхождение их как экологической группы. 5. Таксономические исследования отдельных групп и родственных отношений между морскими и почвенными представителями филогенетически близких таксонов .

В своей работе мы попытались ответить на некоторые из этих вопросов .

Цель и задачи исследования Целью нашей работы было исследование пространственного распространения грибов в почвах наземных ценозов и различных экотопах береговой зоны моря в одном географическом районе .

Для достижения этой цели нами были поставлены следующие задачи:

• Определить видовой состав и количественное соотношение микроскопических грибов в почвах наземных ценозов, в почвах, грунтах и на макрофитах береговой зоны .

• Оценить вклад пресного стока с суши в формирование микобиоты береговой зоны .

• Выявить закономерности пространственного распределения микромицетов в почвах наземных ценозов и различных местообитаниях береговой зоны .

• Определить наличие и количество грибного мицелия в почвах наземных ценозов, в почвах, грунтах и на макрофитах береговой зоны .

• Проверить возможность роста выделенных культур грибов в морской и пресной воде и на средах с морской солью .

Исследование проводили на побережье Кандалакшского залива Белого моря, в основном в окрестностях Беломорской биостанции им. Н.А.Перцова Биологического факультета МГУ (ББС) .

Научная новизна и значение работы Впервые было проведено комплексное исследование распространения почвообитающих грибов в почвах наземных ценозов и береговой зоне моря в одном географическом районе, что позволило судить о происхождении терригенных компонентов морской микобиоты .



Такой подход позволил также судить о существовании в почвах групп грибов, в разной степени способных приспособиться к существованию в морских условиях. Показана связь между культуральными особенностями выделенных грибов при их росте на средах с морской солью или в воде с особенностями распространения этих грибов в береговой зоне. Результаты применения различных способов и режимов выделения грибов могут иметь методологическое значение. Пополнены данные о биоразнообразии микобиоты в районе исследования. Работа вносит вклад в познание разнообразия микобиоты малонарушенных северных территорий, как береговой зоны моря, так и почв наземных ценозов, в изучение особенностей функционирования прибрежных экосистем .

Апробация работы Основные результаты данной работы были доложены на Конференциях ББС (ББС, 1999, 2001, 2004); Конференциях молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2000, 2004); Конференции, посвященной 100-летию начала работы профессора А.С .

Бондарцева в БИН РАН (Санкт-Петербург, 2005) и заседаниях кафедры микологии и альгологии Биологического факультета МГУ .

Публикации По теме диссертации опубликовано 11 работ .

Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, 13 глав, заключения, списка цитируемой литературы и приложений. В списке литературы 251 название, из них 134 на иностранных языках. Работа изложена на 160 листах машинописного текста, включает 12 таблиц и 25 рисунков .

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1 . Микобиота почв таежно-лесной зоны (Сизова, 1953;

Лисина, Максимова, 1967; Толпышева, 1979а, б, в, 1980; Мирчинк, 1988; Смагина, 1988; Предтеченская, 1994, 1998; Согонов, Марфенина, 1999; Бубнова, Великанов, 2004; Марфенина, 2000;

Latter at al., 1967; Straker, 1996; Monreal et al., 1999; Thormann et al., 2001, 2002; Tsueda et al., 2001 и др.). Глава 2 . Обзор общего таксономического состава морской микобиоты (Алим, 1962;

Артемчук, 1973; Кузнецов, 2003а, б; Koch, 1974; Koch, Gareth-Jones, 1983; Muehlstein et al., 1988; Hyde, 1989a, b; Hyde, Jones, 1989;

Newell, 1996; Spatafora et al., 1998; Godeas et al., 1999; Nielsen et al., 1999; White, Charvat, 1999; Kohlmeyer et al., 2000; Leander, Porter, 2000; Addepalli et al., 2002; Landwehr et al., 2002; Bubnova, Kuznetsov, 2003; Kohlmeyer, Kohlmeyer, 2003 и др.). Глава 3 . Более подробный обзор исследований терригенного компонента микобиоты морей (Воронихин, 1945; Пивкин, Зверева, 2000; Бухало и др., 2002; Пивкин и др., 2002; Слинкина, Пивкин, 2004; Roth et al., 1964; Shaumann, 1974; Abdel-Fattah et al., 1977; Abdel-Hazef et al., 1977; Miller, Witney, 1981 Praghakaran, Gupta, 1990; Buchalo et al., 1999; El-Sayed M.El-Morsy, 1999; Dupont et al., 2000; Hller et al., 2000; Kohlmeyer, Volkman-Kohlmeyer, 2000, 2001; Alker at al., 2001;

Duncan et al., 2002; Kis-Papo et al., 2003a, b; Zuccaro et al., 2003, 2004 и др.). Глава 4 . Обзор методических подходов к изучению разнообразия почвенной микобиоты и возможностей их применения при изучении морской микобиоты (Новогрудский, 1947, 1956; Артемчук, 1973; Литвинов, Дудка, 1975; Демкина, Мирчинк, 1983; Борисова, 1988; Методы …, 1991; Мэгарран, 1992;

Великанов, 1997; Согонов, 2003; Согонов, Марфенина, 2004;

Warcup, 1955; Watson, 1960; Williams et al., 1965; Bisset, Parkinson, 1979a, b, c; Gams et al., 1998; Botha et al., 1999; Zuccaro et al., 2003;

Kirk et al., 2004 и др.) .

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

5. Общая характеристика района исследования Климат: Переходный от морского полярного к континентальному умеренному; среднегодовая температура от -2° до +3°С, среднегодовая сумма осадков 300-400 мм. Соленость вод Белого моря от 18‰ до 27-28‰; максимальная амплитуда изменения уровня воды в сизигий около 2 м (Кузнецов, 1960;

Марфенин, 2002). Берега: Береговая линия сильно изрезана. Берега сложены различными грунтами – от илистых до скальных, в зависимости от типа берега – аккумулятивного, абразионного или абразионно-аккумулятивного (Шевченко, 1999).

Рельеф:

сильнопересеченный, местность холмистая, максимальные высоты в окрестностях ББС около 100 м. Почвы: В основном Al-Fe-гумусовые подзолы в лесных биоценозах (Евдокимова, 1972; Морозова, 1991);

на морских побережьях – маршевые почвы различных типов под луговыми сообществами; тип маршевой почвы во многом зависит от типа берега, на котором она образуется (Цейц, Добрынин, 1997;

Кузнецова, 2000; Орешникова, 2001). Альгофлора: В Белом море насчитывается почти 200 видов водорослей-макрофитов. Среди доминантов преобладают бурые (Phaeophyceae): на литорали фукусовые (Fucales), на сублиторали ламинаревые (Laminariales); на литорали, и особенно на сублиторали широко распространены красные, Rhodophyta (Возжинская, 1980; Толпышева, Тарасов, 1984). Растительность: Представлена в основном хвойными лесами (сосняками и ельниками, зеленомошно- или лишайниковокустарничковыми) и болотами. На морских берегах, начиная со средней литорали, до супралиторали распространены приморские луга разных уровней. Уровни лугов различают по степени их подверженности влиянию моря: начиная от ежедневно заливаемых приливами лугов низкого уровня, до лугов высокого уровня, испытывающих в основном воздействие соленых морских брызг. Со стороны материка луга чаще всего граничат с поясом березового криволесья, после которого уже начинается зональная хвойная растительность (Бреслина, 1980, 1981; Раменская, 1983; Бианки, 1996; Виталь, 1999; Виталь, Цыганов, 2002) .

На исследованной территории растительные сообщества и почвы располагаются на градиенте комплексного влияния моря, которое уменьшается по мере продвижения вглубь материка; при этом влияние зональных факторов (в первую очередь, климата и почвообразующих пород) приобретает все большее значение .

В соответствии с этим (а также в зависимости от конкретных условий берега и склона: типа берега и береговой линии, характера грунта, наличия постоянного пресного стока, крутизны склона и т.д.) растительные сообщества и почвы закономерно сменяют друг друга, начиная от водорослевых группировок сублиторали и нижней литорали до зональных хвойных лесов и подзолистых почв .

6. Собственные материалы и использованные методы Материалами для нашего исследования послужили образцы, отобранные в различных местообитаниях береговой зоны и в почвах наземных фитоценозов (Таблица 1). Основной отбор образцов проводили на 5 постоянных трансектах в ближайших окрестностях ББС. Трансекты начинались на сублиторали (примерно 1 м ниже уровня малой воды), протягивались через все основные растительные сообщества и заканчивались в лишайниковых сосняках, занимающих вершины холмов. 3 трансекты начинались на 3 типах литорали (аккумулятивной, абразионно-аккумулятивной и абразионной) на участках без постоянного пресного стока; 2 (на аккумулятивной и абразионно-аккумулятивной) – на участках с постоянным пресным стоком. Кроме того, ряд образцов в разные годы отбирали в окрестностях поселков Пояконда и Черная Речка и на островах Белого моря (Костьян и Покормежный). Образцы отбирали в летние месяцы (июль-август) 1999-2003 гг., 2-3 раза за сезон, всего отобрано и обработано немногим более 200 образцов .

Видовой состав грибов определяли в горизонте А0/А2 всех исследованных почв; в грунтах – от сублиторали до верхней литорали; в морской воде и воде впадающих в море ручьев; на поверхности литоральных макрофитов: бурых водорослей и высших растений. Для выделения в большинстве случаев использовали агаризованную среду Чапека на пресной и морской воде и метод разведения для почв, или обрастания для грунтов и литоральных макрофитов. Кроме того, для отдельных посевов (2 посева полных наборов образцов по 2 трансектам) использовали также и альтернативные режимы выделения: отмывку частиц, набор разных сред на основе пресной и морской воды и культивирование при температуре +4С. Для идентификации грибов применяли стандартные процедуры. Длину мицелия определяли во всех почвах (в горизонтах А0, А0/А2, С) и в грунтах литорали. Использовали метод Виноградского в модификации Шульгиной, при этом определяли протяженность мицелия в метрах на грамм (м/г) и выделяли две группы мицелия: темно- и светлоокрашенный. Для количественной характеристики видового состава микобиоты использовали показатель встречаемости на чашках Петри: в отдельных образцах (АЧП) и средней по всему местообитанию (АСЧП); частоту встречаемости в образцах по всему местообитанию (А) и обилие (Q). На основании этих показателей рассчитывали индексы видового разнообразия и выровненности видового состава Шеннона и индекс сходства видовых составов Сьеренсена-Чекановского для различных вариантов.

Для изучения структуры видовых комплексов грибов разных местообитаний применяли методы ординации:

главных компонентов (PCA), анализ соответствий (CA) и многомерное шкалирование (MDS) на основании матриц значений А, АСЧП и Q для PCA и CA и коэфициентов сходства СьеренсенаЧекановского для MDS. Тестирование выделенных культур проводили следующим образом: для проверки способности культур расти на средах с высоким содержанием Таблица 1. Обобщенная краткая характеристика изученных местообитаний береговой зоны и наземных ценозов (АКК – аккумулятивная; АБК – абразионно-аккумулятивная; АБ – абразионная литораль) .

Подчеркнуты объекты исследования .

–  –  –

солей была использована среда Чапека на природной морской воде, в качестве контроля – среда Чапека на дистилированной воде; учет роста колоний производили каждые 2 дня в течение 3 недель. Для проверки способности к росту в воде культуры сеяли тремя уколами на агаризованную среду Чапека в чашки Петри и заливали стерильной морской или дистиллированной водой; в качестве контроля использовали посев на среду Чапека без заливки водой. Описание колоний производили каждые 3 дня в течение 2 недель. Всего было протестировано 56 культур грибов, относящихся к 21 виду .

РЕЗУЛЬТАТЫ

7. Общая характеристика видового разнообразия почвообитающих грибов в районе исследования Все названия таксонов в нашей работе унифицированы с использованием баз данных CBS (Centraalbureau voor

Schimmelcultures, Baarn, the Netherland; адрес в интернете:

www.cbs.knaw.nl/databases/index.htm); положение таксонов в системе приводится в соответствии с 9 изданием Словаря грибов Эйнсворта и Бисби (Kirk et al., 2001; электронный вариант в интернете:www.indexfungorum.org/Names/fungic.asp), с уточнениями для аскомицетов по О.Е.

Эрикссону (Eriksson, 1999, 2001; электронный вариант Myconet в интернете:

www.umu.se/myconet/asco/…). Анаморфные грибы мы не относим к таксонам аскомицетов, как это предлагается в Словаре, а приводим их отдельно, из соображений большего удобства и соответствия реальной экологической и таксономической ситуации, в алфавитном порядке, с разделением на группы гифо- и целомицетов (Domsh et al., 1980) .

Общее видовое богатство грибов всех изученных местообитаний представлено 132 видами или внутривидовыми таксонами:

Zygomycota Zygomycetes Mortierellales: Mortierellaceae Micromucor ramannianus var. ramannianus (A.Mller) Arx;

Mortierella alpina Peyronel; Umbelopsis vinacea (Dixon-Stew.) Arx Mucorales: Mucoraceae Absidia corymbifera (Cohn) Sacc.et Trotter; A.glauca Hagem; Mucor hiemalis Wehmer; M.hiemalis f. silvaticus (Hagem) Schipper;

M.cylindrosporus Y.Ling; M.plumbeus Bonord.; M.racemosus Bull.;

Rhizopus stolonifer var. stolonifer (Ehrenb.) Vuill .

Ascomycota Как исключительно телеоморфы этого отдела выделялись Chaetomium globosum Kunze (Sordariomycetes, Sordariales, Chaethomiaceae) и Sordaria sp. (Sordariales, Sordariaceae). В виде как телеоморфы, так и анаморфы выделялся только Pseudogymnoascus roseus Raillo (Myxotrichaceae, семейство неясного положения), и, соответственно, Geomyces pannorum s.l. (G.pannorum var. pannorum (Link) Sigler et J.W.Carmichael и G.vinaceus Dal Vesco) .

Все остальные идентифицированные виды были представлены исключительно конидиальными спороношениями, и, таким образом, относятся к несовершенным грибам:

Deuteromycota Hyphomycetes Acremonium charticola (J.Lindau) W.Gams, A.chrysogenum (Thirumalachar et Sukapure) W.Gams, A.kiliense Grtz; A.murorum (Corda) W.Gams, A.persicinum (Nicot) W.Gams, A.rutilum W.Gams, A.strictum W.Gams; Alternaria alternata (Fries) Keissler; Aphanocladium album (Preuss) W.Gams; Aspergillus flavus Link, A.fumigatus Fresen., A.glaucus (L.) Link, A.niger var. niger Tiegh., A.restrictus G.Smith, A.sydowii (Bainier et Sartory) Thom et Church, A.ustus (Bainier) Thom et Church, A.variecolor Thom et Raper, A.versicolor (Vuill.) Tirab., A.wentii Wehmer; Aureobasidium pullulans (de Bary) G.Arnaud;

Beauveria bassiana (Balsamo) Vuillemin; Bipolaris australiensis (M.B.Ellis) Tsuda et Ueyama; Botrytis cinerea Persoon; Chloridium virescens (Persoon) W.Gams et Holubov-Jechov; Chrysosporium merdarium (Link) J.W.Carmichael; Cladosporium cladosporioides (Fres.) G.A. deVries, C.herbarum (Pers.) Link, C.macrocarpum Preuss, C.sphaerospermum Penzig; Clonostachys rosea (Link) Shroers, Samuels, Seifert et W.Gams; Cylindrocarpon magnusianum Wollenweber;

Dendryphiella vinosa (Berkeley et M.A.Curtis) Reisinger; Doratomyces stemonitis (Persoon ex Fries) F.J.Morton et G.Smith; Embellisia annulata deHoog, Seigle-Murandi, Steiman et K.E.Eriksson; Engyodontium album (Limber) de Hoog; Fusarium avenaceum (Fries ex Fries) Saccardo, F.culmorum (W.G.Smith) Saccardo, F.oxysporum Schlechtendal, F.sambucinum Fuckel, F.solani (Martius) Saccardo, F.verticillioides (Saccardo) Nirenberg; Geotrichum candidum Link; Gliocladium penicillioides Corda, G.viride Matruchot; Humicola grisea Traaen;

Lecanicillium lecanii (Zimmermann) Zare et W.Gams, L.psalliotae (Treschew) Zare et W.Gams; Microdochium nivale (Fries) Samuels et I.C.Hallett; Monocillium tenue W.Gams; Oidiodendron flavum Szilvinyi, O.tenuissimum (Peck) S.Hughes, O.truncatum G.L.Barron; Paecilomyces carneus (Duch et R.Heim) A.H.S.Brown et G.Smith; P.farinosus (Holmskjold ex Fries) A.H.S.Brown et G.Smith, P.inflatus (Burnside) J.W.Carmichael, P.marquandii (Massee) S.Hughes, P.variotii Bainier;

Penicillium atramentosum Thom, P.aurantiogriseum Dierckx, P.cyclopium Westling, P.bilaiae Chalabuda, P.brevicompactum Dierckx, P.canescens Sopp, P.chrysogenum Thom, P.citrinum Thom, P.commune Thom, P.decumbens Thom, P.diversum Raper et Fennell, P.expansum Link, P.frequentans Westling, P.funiculosum Thom, P.glabrum (Wehmer) Westling, P.hirsutum Sartory et Bainier, P.janczewskii K.M.Zalessky, P.lanosum Westling, P.melinii Thom, P.montanense M.Christensen et Backus, P.nalgiovense Laxa, P.olivinoviride Biourge, P.oxalicum Currie et Thom, P.palitans Westling, P.purpurogenum Stoll, P.purpurescens (Sopp) Raper et Thom, P.raistrickii G. Smith, P.resticulosum Birkinshaw, P.roqueforti Thom, P.rubrum Stoll, P.rugulosum Thom, P.tardum Thom, P.simplicissimum (Oudemans) Thom, P.spinulosum Thom, P.steckii K.M.Zalessky, P.thomii Maire, P.velutinum J.F.H.Beyma, P.viridicatum Westling, P.vulpinum (Cooke et Massee) Seifert et Samson, P.waksmanii K.M. Zalessky, Phialophora cinerescens (Wollenweber) J.F.H.Beyma;

Plectosporium tabacinum (J.F.H.Beyma) M.E.Palm, W.Gams et Nirenberg; Stachybotrys chartarum (Ehrenberg) S.Hughes; Stemphylium botryosum Wallroth, S.verruculosum (Zimmermann) Saccardo;

Tolypocladium cylindrosporum W.Gams, T.inflatum W.Gams;

Trichoderma atroviride P.Karsten, T.hamatum (Bonorden) Bainier, T.harzianum Rifai, T.koningii Oudemans, T.minutisporum Bissett, T.polysporum (Link ex Fr.) Rifai, T.viride Persoon; Trichothecium roseum (Persoon) Link; Verticillium coccosporum (Drechsler) W.Gams, V.luteoalbum (Link) Subramanian, V.nigrescens Pethybridge .

Coelomycetes Coniothyrium minitans W.A.Campbell; Phoma exigua Saccardo, P.putaminum Holls .

Кроме того, был выделен ряд культур, идентифицированных только до уровня рода: Mortierella Coem., Alternaria Nees, Ulocladium Preus, Phoma Sacc., Cladobotryum Nees, Fusarium Link, Volutella Fr., Acremonium Link, Phaeostalagmus W.Gams, Phialophora Mitlar., и большое количество стерильных темно- и светлоокрашенных мицелиев. Один из изолятов светлоокрашенных стерильных мицелиев, выделенный из заиленного песка средней литорали, имел пряжки, следовательно, может быть отнесен к базидиомицетам .

И в видовом, и в родовом богатстве микобиоты исследованного района преобладают несовершенные грибы. Самый богатый видами род Penicillium Link (40 видов); меньше видов в родах Aspergillus (10), Acremonium и Trichoderma (по 7 видов), Fusarium (6), Mucor и Paecilomyces (по 5 видов) и Cladosporium (4 вида); остальные рода представлены 1-3 видами .

О 28 видах несовершенных грибов из нашего списка известно, что они являются конидиальными стадиями определенных видов аскомицетов; для остальных имеются указания (в том числе, и по молекулярным данным) о той или иной степени родства с различными таксонами аскомицетов – от рода до отдела. При такой оценке общего видового богатства наибольшее число видов и родов, выделенных в результате нашего исследования, относится к отделу Ascomycota, классу Ascomycetes, а наиболее богаты видами семейства Eurotiales (роды Aspergillus, Penicillium, и, частично, Paecilomyces, всего 53 вида из 3 родов), Hypocreales (Acremonium, Beauveria, Fusarium, Gliocladium, Tolypocladium, Trichoderma и другие, всего 36 видов и 12 родов) и Pleosporales (Alternaria, Bipolaris, Dendryphiella, Embellissia, Ulocladium, Stemphylium, Phoma, всего 8 видов и 7 родов) .



8. Особенности видового состава грибов отдельных экотопов Все выделенные виды грибов неравномерно распределены в изученным местообитаниям (Таблица 2) .

При переходе от зональных почв к морским экотопам происходит смена доминирующих таксонов: уменьшается представленность Geomyces pannorum, Micromucor ramannianus и видов рода Penicillium, а представленность стерильных мицелиев,

–  –  –

«Cephalosporium-подобных» и «Helminthosporium-подобных» анаморф увеличивается. Это отражается также и на обилии родственных доминантам таксонов аскомицетов: в зональных почвах преобладают представители семейств Myxotrichaceae и Trichocomaceae, а в некоторых из морских экотопов – представители порядков Hypocreales и Pleosporales. Но состав доминантов различается и в разных морских экотопах: в грунтах и морской воде преобладают виды рода Penicillium (большинство представленных здесь видов можно отнести к эврибионтам), а в почвах и на поверхности макрофитов – стерильные мицелии, виды из родов Fusarium, Acremonium и Verticillium, Bipolaris australiensis, Embellisia annulata и т.п .

Особенности изменений видового состава по годам исследования различались в разных экотопах. В почвах лесных ценозов и лугов высокого уровня изменения видового состава были незначительны, касались в основном редких видов и не затрагивали группу доминантов. В остальных местообитаниях межгодовые изменения затрагивали и структуру комплекса доминирующих видов, и хотя видовой состав этой группы оставался более-менее постоянным, в разные годы преобладали те или иные ее представители .

Средние значения индексов видового разнообразия Шеннона колеблются от минимума – 1,58 – в грунте абразионной литорали до максимума – 3,02 – в почве зеленомошно-кустарничкового сосняка .

Из всех литоральных грунтов наибольшее видовое разнообразие показано для грунтов аккумулятивной литорали. В почвах лугов низкого и среднего уровня видовое разнообразие существенно выше, чем в грунтах соответствующих зон литорали и не ниже, чем в почвах наземных ценозов. Наличие пресного стока ведет к увеличеню разнообразия микобиоты литоральных грунтов и, в меньшей степени, почв .

Расчет индекса сходства видовых составов (Рисунок 1) показывает, что наиболее близки между собой следующие группы местообитаний: 1) морская вода и литоральные грунты; 2) листья и талломы литоральных макрофитов; 3) почвы лесных фитоценозов и ручьевая вода; 4) почвы приморских лугов всех уровней. Кроме того отметим, что наличие пресного стока на литорали ведет к сближению видовых составов в грунтах разных типов литорали .

9. Количественная характеристика микобиоты Порядок величины КОЕ (численность колониеобразующих единиц) в исследованных почвах составляет в среднем 104 (103-105) ед/г воздушно-сухой почвы. В почвах лугов среднего и низкого уровня значения этой величины самые низкие из всех исследованных почв (не более 103 ед/г). В грунтах литорали порядок величины колеблется от 10 до 102 ед/г; наименьшие значения отмечены для грунтов абразионной (обычно 10 ед/г, очень редко больше), а наибольшие – аккумулятивной (до 104 ед/г) литорали .

–  –  –

Данные о количестве грибного мицелия приведены в Таблице 3 .

Отметим следующие моменты: в почвах лугов низкого и среднего уровней общее количество грибного мицелия и процентное содержание темноокрашенных гиф выше, чем в грунтах соответствующих уровней литорали. В почвах наземных ценозов общее содержание мицелия уменьшается, а процент темноокрашенных гиф увеличивается вниз по профилю; кроме того увеличивается содержание темноокрашенных гиф в горизонте А0/А2 от лугов высокого уровня к лишайниковым соснякам .

–  –  –

Общая протяженность мицелия в почвенном горизонте А0/А2 увеличивается, начиная от лугов низкого уровня до зеленомошных сосняков, а в лишайниковых соняках заметно снижается .

Протяженность мицелия в грунтах литорали сравнима с протяженностью мицелия в горизонте С почв наземных ценозов .

При микроскопировании талломов и листьев литоральных макрофитов на поверхности некоторых из них был обнаружен грибной мицелий. Он присутствовал, в основном, на старых частях талломов у водорослей, на корневищах, в пазухах листьев или на отмирающих листьях у высших растений. По всей видимости, присутствие заметного мицелия на поверхности макрофитов не является здоровой нормой, а связано с процессами отмирания отдельных частей или всего организма. Этот мицелий обычно толстый, сильно вакуолизированный, с перегородками. В некоторых случаях на мицелии развиваются структуры, сходные с имеющимися у терригенных грибов структурами размножения (Рисунок 2, 3) .

10. Результаты применения различных условий культивирования для выявления видового состава Показано, что применение разнообразных режимов культивирования дает, в основном, различия в структуре получаемых видовых комплексов. При пониженной температуре увеличивается относительная выделяемость видов из родов Lecanicillium, Tolypocladium и Mortierella, Geomyces pannorum, Penicillium thomii, P.raistrickii и стерильных мицелиев как из всех почв, так и из грунтов литорали. Использование сред на основе морской воды способствует преимущественному выделению видов из родов Acremonium, Verticillium, Bipolaris australiensis и т.п., как из разнообразных береговых экотопов, так и из почв наземных ценозов. Из использованных сред на пресной воде максимальные отличия от среды Чапека по структуре комплексов микромицетов получены на среде Гетчинсона (с целлюлозой) и овсяном агаре, на которых выделются преимущественно разнообразные темноокрашенные грибы, целомицеты, стерильные мицелии, атакже Chaethomium globosum. Отмывка способствует преимущественному выделению целомицетов, стерильных мицелиев и видов рода Fusarium из всех почв и грунтов литорали .

Применение многократной отмывки водой талломов литоральных

–  –  –

Рисунок 3. Мицелий на поверхности Zostera marina .

Увеличено – фиалидоподобные структуры .

макрофитов и параллельное выделение из смывов и с отмытых частей показывает, что с отмытых талломов выделяется очень мало грибов, в основном это стерильные мицелии и виды из родов Acremonum, Verticillium, а также Bipolaris australiensis, Dendryphiella vinosa, Embellisia annulata; из смывов грибов выделяется значительно больше, и, кроме указанных выше, также виды из родов Penicillium, Aspergillus, Mucor и Rhizopus stolonifer (как правило, не выделяющиеся с отмытых талломов) .

Применение разнообразных условий культивирования в одном исследовании позволяет получить результаты, интересные с точки зрения исследования экологических особенностей отдельных таксонов. Но все использованные нами методы уступают обычному, наиболее распространенному режиму (среда Чапека и инкубирование при комнатной температуре) по получаемому видовому разнообразию .

11. Результаты тестирования культур Все протестированные культуры, хотя и способны к росту на всех использованных средах и под слоем воды (как морской, так и пресной), но в очень разной степени, и все протестированные виды можно разделить на 4 группы:

• все проверенные изоляты вида (выделенные и из почв наземных ценозов, и из морских экотопов) активно развиваются (на 14 сутки роста диаметр колоний на среде Чапека с морской водой не менее 80% диаметра колонии на среде Чапека с дистиллированной водой) как на среде с морской солью, так и под слоем морской и пресной воды – виды из родов Acremonium, Cladosporium и Fusarium, Alternaria alternata, Bipolaris australiensis, Lecanicillium lecanii и некоторые другие;

• все проверенные изоляты вида очень слабо развиваются (на 14 сутки роста диаметр колоний на среде Чапека с морской водой не более 50% диаметра колонии на среде Чапека с дистиллированной водой) в предложенных условиях – Micromucor ramannianus, Geomyces pannorum, Penicillium janthinellum, P.chrysogenum, P.montanense, P.purpurogenum, большинство изолятов Trichoderma spp. и некоторые другие;

• часть изолятов развивается активно (у всех протестированных видов это были изоляты, выделенные из морских экотопов), а часть – очень слабо (соответственно, выделенных из почв наземных ценозов) в предложенных условиях – Absidia glauca, Penicillium stekii и P.atramentosum;

• изоляты вида развиваются активно, но не во всех предлагаемых условиях: все изолята Aspergillus ustus и A.variecolor хорошо росли на средах с морской водой, но практически не развивались под слоем воды (и морской, и пресной); 2 из 3 изолятов Trichoderma viride довольно активно развивались под слоем пресной воды и очень слабо под слоем морской воды и на среде с морской солью .

Результаты тестирования согласуются с данными по видовому составу и могут помочь объяснить особенности распространения отдельных видов в береговых экотопах. В море поступает большое количество разнообразных грибов из почв наземных ценозов, но все они в разной степени способны приспособиться к здешним условиям, в результате чего возможен отбор и формирование специфических видовых комплексов, характерных уже только для морских экотопов .

Рисунок 4. Внешний вид спороношения культуры Penicillium aurantiogriseum (слева) и мицелия культуры Ulocladium sp .

(справа), культивированных под слоем морской воды .

У всех протестированных культур при росте и на среде с морской солью, и под слоем воды (соленой, и пресной) происходили некоторые изменения во внешнем виде мицелия и строении структур размножения. Для большинства культур в рассматриваемых условиях характерно образование хламидоспор, часто очень обильное. У многих культур заметно изменялся внешний вид спороношения (Рисунок 4). Мицелий у большинства изолятов толще, чем при обычных условиях культивирования, и заметно вакуолизированный .

ОБСУЖДЕНИЕ

12. Аутэкология отдельных таксонов Представители родов Acremonium, Verticillium, Tolypocladium, Beauveria, Fusarium, Bipolaris и других родственных гипокрейным и плеоспоровым – доминанты в морских экотопах и луговых почвах; из лесных почв в наших условиях они выделялись ограниченно. Из литературы известно, что большинство из них являются обычными почвообитающими грибами, но могут быть также эндофитами и паразитами растений, паразитами беспозвоночных; многие способны существовать в микроаэрофильных условиях; многие обычно выделяются из водоемов, как пресных, так морских. Виды из родов Trichoderma и Mortierella (M.alpina) в исследованных условиях являются обычными в лесных почвах и почвах лугов высокого уровня, но практически не выделяются из морских экотопов; они очень ограниченно растут при повышенной солености в эксперименте. По литературным данным, виды рода Trichoderma, кроме почв и других наземных местообитаний, часто выделяются из пресных водоемов, есть также данные о присутствии их в морях .

Виды рода Mortierella обычны для почв холодных регионов, а из водоемов, как пресных, так и морских, выделяются значительно реже. Pseudogymnoascus roseus (и Geomyces pannorum), Micromucor ramannianus var. ramannianus, Penicillium thomii, P.brevicompactum, P.raistrickii, P.rugulosum и некоторые другие доминировали в лесных подзолистых почвах, и редко выделялись из береговых экотопов .

Проведенные нами опыты демонстрируют отсутствующую или крайне низкую приспособленность большинства из этих видов к условиям повышенной солености и к существованию в воде. Из литературы также известно о приуроченности большинства этих видов в основном к подзолистым, но также и к другим почвам, распрастраненным в холодных областях. Возможным объяснением такого распространения является ацидотолерантность и психротолерантность большинства из них.

Часть выделенных видов:

из родов Cladosporium, Mucor, Rhizopus stolonifer v. stolnifer, Penicillium aurantiogriseum, P.chrysogenum, P.glabrum, P.janzcewskii и некоторые другие постоянно выделялись из всех изученных экотопов. Часть из них в проведенных опытах показала способность к развитию в условиях повышенной солености и в морской воде (Cladosporium cladosporioides, C.sphaerospermum – изоляты и лесных почв, и из морских экотопов); часть оказалась неприспособленной к таким условиям (P.aurantiogriseum). Большинство из этих видов известны в литературе как космополиты-убиквисты. Обращает на себя внимание тот факт, что они преобладают в грунтах литорали, но большая часть протестированных культур этих видов способна очень ограниченно расти на среде с морской солью и под слоем воды. Виды рода Aspergillus в основной массе выделялись из грунтов литорали, хотя и не были здесь доминантами; из литературы известно об осмотрофности многих представителей этого рода. Их низкую способность к росту в воде можно не рассматривать как препятствие для существования на литорали: в зависимости от уровня литорали, грунт может быть сухим (при отливе) более, чем 12 часов в сутки .

13. Зависимость структуры микобиоты изученных экотопов от условий среды Изучены закономерности пространственного распространения почвообитающих грибов в исследованных экотопах. Были проанализированы отдельно местообитания береговой зоны и суши, и был проведен общий анализ для всех изученных местообитаний .

Анализ береговых местообитаний показал, что все они разделяются на три группы: поверхность литоральных макрофитов;

фоновые грунты; почвы лугов низкого и среднего уровней .

Основными факторами, влияющими на структуру комплексов, являются наличие доступной органики и преобладание аккумулятивных или абразионных процессов .

Анализ местообитаний суши показал, что все почвы по структуре комплексов микромицетов разделяются на три группы:

почвы приморских терасс (луга высокого уровня); почвы склонов холмов (зеленомошные сосняки и березняки) и почвы вершин и гряд холмов (лишайниковые сосняки). Основными факторами, влияющими на структуру комплексов, являются характер почвообразовательного процесса (задернение или подзолообразование) и мощность органогенного горизонта почвы, режим увлажнения, рН и общая минерализация .

На большинстве ординационных диаграмм, построенных для всех изученных экотопов заметно разделение меток местообитаний на следующие группы: 1. листья и талломы литоралных макрофитов;

2. почвы лугов всех уровней; 3. все литоральные грунты; 4. почвы лесных сообществ; метка пресной ручьевой воды часто занимает промежуточное положение между метками лесных почв и грунтов литорали; метка морской воды может занимать различное положение, часто группируясь с метками литоральных грунтов. При использовании разных методов ординации и разных исходных признаков (АСЧП, А или Q), взаимное расположение групп меток местообитаний может несколько изменяться, но в большинстве случаев сохраняется разделение на указанные выше группы .

ЛИСТТАЛЛ

0,8

–  –  –

ГР.2.1 ГР.1.1 0,0 ГР.3.1 ГР.2.2 ГР.1.2 .

-0,2 РВ

-0,4 БЕРС.1 С.2

-0,6

–  –  –

На рисунке 5 приведены ординационные диаграммы анализа главных компонент (PCA) для всех изученных местообитаний .

Первая ось отделяет метки листьев и талломов литоральных макрофитов (ЛИСТ и ТАЛЛ) от остальных; ось 2 также отделяет эти метки, но кроме того еще и метки всех почв лесных сообществ (С.1, С.2 и БЕР); по третьей оси все местообитания выстраиваются, от литоральных грунтов (ГР.1.1, ГР.2.1, ГР.3.1.) до почв лугов высокого уровня (ЛУГ) .

Интерпретация осей в случае анализа всех изученных экотопов может быть довольно затруднительной в связи с тем, что эффект некоторых факторов может перекрываться с другими (например, мощность органгенных горизонтов и общая минерализация или рН среды). большинстве случаев можно однозначно судить о том, что расположение меток связано с соленостью (общей минерализацией) среды, которая убывае от морских экотопов до минимальных значений в почвах лишайниковых соняков. Другой фактор – содержание доступной органики или интенсивность гумусонакопления в почве, первый из которых максимален в некоторых морских экотопах, а второй – в почвах лугов высокого уровня и березняках; оба эти показателя минимальны в почвах лишайниковых сосняков и в литоральных грунтах. Значения рН изменяются от слабощелочных в морских экотопах до кислых в почвах сосняков. Режим увлажнения в почвах наземных ценозов изменяется от гидрофильного и мезофильного в понижениях и на склонах холмов до ксерофильного на вершинах холмов в почвах лишайниковых сосняков; режим увлажнения в литоральных грунтах верхней (и средней) литорали можно считать близким к ксерофильному, в остальных местообитаниях он скорее мезофильный. Другие факторы, с которыми может быть связана структура видовых комплексов грибов в исследованных местообитаниях – это преобладание абразионных или аккумулятивных процессов и характер почвообразовательного процесса (подзолистый и дерновый) .

ВЫВОДЫ

• Общее видовое богатство всех изученных экотопов представлено 132 видами или внутривидовыми таксонами, большинство из которых являются конидиальными стадиями представителей отдела Ascomycota .

• В подзолистых почвах лесных фитоценозов доминируют Micromucor ramannianus var. ramannianus, Pseudogymnoascus roseus (и его конидиальная стадия Geomyces pannorum s.l.), Trichoderma spp., Penicillium spp. По мере приближения к морю доля этих видов в общем видовом богатстве уменьшается. В этом же направлении увеличивается доля видов из родов Fusarium, Acremonium, темноокрашенных гифомицетов и стерильных мицелиев. Смена доминантов отражается на обилии родственных им таксонов аскомицетов: в подзолистых почвах наиболее обильны семейства Trichocomaceae и Myxotrichaceae, в морских экотопах – порядки Hypocreales и Pleosporales .

• Влияние пресного стока на микобиоту литорали проявляется в увеличении видового разнообразия за счет сноса типично почвенных видов и в сближении видовых составов микобиоты в грунтах разных типов литорали .

• Определение количества мицелия в изученных местообитаниях береговой зоны и суши показало, что оно имеет близкие значения в фоновых грунтах литорали и минеральных почвенных горизонтах, а также в горизонте А0/А2 всех изученных почв .

• Преобладание отдельных видов и родов почвообитающих грибов в морских экотопах связано с их способностью выдерживать условия повышенной солености и способностью к существованию в водной среде. В исследованных условиях такими способностями обладали в основном несовершенные грибы, родственные аскомицетам из порядков Pleosporales и Hypocreales .

• По составу комплексов почвообитающих грибов все изученные местообитания разделяются на 4 основные группы: талломы и листья литоральных макрофитов, почвы приморских лугов всех уровней, литоральные грунты, подзолистые почвы. Различия в составе и структуре грибных комплексов изученных местообитаний связаны с общей минерализацией (соленостью), значениями рН, содержанием доступной органики, режимом увлажнения, характером почвообразовательного процесса .

БЛАГОДАРНОСТИ

Я выражаю искреннюю признательность своему первому научному руководителю профессору Льву Лукичу Великанову. Огромное спасибо научному руководителю Ирине Ивановне Сидоровой, а также Ольге Евгеньевне Марфениной и Михаилу Согонову. Спасибо всем коллегам, старшим и младшим, которые когда-либо и чем-либо помогали в этой работе .

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бубнова Е.Н., Великанов Л.Л. 1999. Влияние агарикоидных базидиомицетов на почвенную мико- и микробиоту // Материалы IV научной конференции ББС. Москва: Русский Университет. С.84-85 .

2. Бубнова Е.Н. 2000. Микобиота почв окрестностей Беломорской биологической станции (ББС) МГУ // Тезисы VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб: Буслай. С.53 .

3. Бубнова Е.Н., Марфенина О.Е., Великанов Л.Л. 2001. Микроскопические грибы в грунтах литорали и на частях литоральных растений в районе Беломорской биостанции МГУ // Межднародный симпозиум: Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы .

Сборник материалов. Пенза. С.103-104 .

4. Бубнова Е.Н., Великанов Л.Л., Марфенина О.Е., Щеглов М.А. 2002 .

Характерстика микобиоты почв наземных ценозов и литоральной зоны в окрестностях Беломорской биостанции МГУ //Труды Беломорской биостанции МГУ. Т.VIII. Москва: Русский Университет. С.38-50 .

5. Bubnova E.N., Kuznetsov E.A. 2003. The mucoralean fungi of interidal zone and adjacent part of the shore at the White Sea biological station (WSBS) of Moscow University // Ecological Studies, Hazard and Slutions. V.6: Aquatic ecosystems and organisms-4. Moscow: MAX Press. P.8 .

6. Бубнова Е.Н. 2004. К изучению грибов литоральных грунтов Белого моря // Микология и альгология – 2004 (Материалы юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии Биологического факультета МГУ). М: Прометей-МГПУ. С.29-30 .

7. Бубнова Е.Н. 2004. Грибы почв наземных ценозов и литорали из окрестностей беломорской биостанции МГУ // Тезисы докладов XV Комиреспубликанской молодежной конференции, Т.II. Сыктывкар. С.41-42 .

8. Бубнова Е.Н. 2004. Микобиота литорали окрестностей Беломорской биостанции Московского Университета // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 г.). СПб:

СПБГУТД. С.60 .

9. Бубнова Е.Н., Великанов Л.Л. 2004. Грибы разных типов почв Беломорской биологической станции МГУ. // Микология и фитопатология. Т.38. Вып.2 .

С.26-33 .

10. Бубнова Е.Н. 2005. Грибы береговой зоны в окрестностях Беломорской биостанции МГУ // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Т.1 .

(Труды международной конференции, посвященной 100-летию начала работы профессора А.С. Бондарцева в Ботаническом институте им. В.Л .

Комарова РАН. СПб, 24-28 апреля 2005 года). Спб. С.69-73 .

Чигинева Н.М., Бубнова Е.Н. 2005. Анализ влияния макромицетов на 11 .

численность и видовой состав почвенных микроорганизмов на территории Звенигородской и Беломорской Биологических станций МГУ // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Т.2. (Труды международной конференции, посвященной 100-летию начала работы профессора А.С .

Бондарцева в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН. СПб, 24-28 апреля 2005 года). Спб. С.287-290 .






Похожие работы:

«ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ. 2014. № 4. С. 496 – 502 УДК 599.323.4 ВЛИЯНИЕ РАННЕГО ОЛЬФАКТОРНОГО ОПЫТА НА ВОСПРИЯТИЕ ЗАПАХА ХИЩНИКА У ДОМОВЫХ МЫШЕЙ (MUS MUSCULUS L.; MURIDAE, MAMMALIA) А. Б. Клинов, И. Г. К...»

«Российская академия наук НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО КЛЕТОЧНОЙ БИОЛОГИИ И ИММУНОЛОГИИ СОВЕТ ПО МОЛЕКУЛЯРНОЙ И КЛЕТОЧНОЙ БИОЛОГИИ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА ИНСТИТУТ ЦИТОЛОГИИ ОБЩЕСТВО КЛЕТОЧНОЙ БИОЛОГИИ ПРОГРАММА I Всероссийской конфере...»

«© 2005 г. В Л. ОМИГОВ ЭКОЛОГИЧЕСЖАЯ ПРЕСТУПНОСТЬ ОМИГОВ Виктор Иванович доктор юридических наук, профессор кафедры уголовного права Пермского филиала Нижегородской академии МВД РФ. Посягательства на среду обитания человека в настоя...»

«ФГБНУ "Институт агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства" Institute for Engineering and Environmental Problems in Agricultural Production Результаты российско-германского проекта по НДТ в интенсивном...»

«Учреждение образования "БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ" В. Н. Леонтьев, О. С. Игнатовец ХИМИЯ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ Электронный курс лекций для студентов специальности 1-48 02 01 "Биотехнология" Минск 2013 УДК 577.1(075.8); 615.011.5 ББК 22.239я73; 52.81я73 Л47 Расcмотрен и рекомендован р...»

«Ненашева Татьяна Анатольевна Физиологическая роль немышечных миозинов в подвижности клеток 03.00.13 физиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Екатеринбург – 2008 Работа выпо...»

«ООО "ИНСТИТУТ РЕСТАВРАЦИИ, ЭКОЛОГИИ и ГРАДОСТРОИТЕЛЬНОГО ПРОЕКТИРОВАНИЯ" Муниципальный заказчик: Комитет архитектуры и градостроительства администрации городского округа "Город Калининград". ДОКУМЕНТАЦИЯ ПО ПЛАНИРОВКЕ ТЕРРИТОРИИ Проект планировки с проектом межевания в его составе территории в граница...»

«Постановление Правительства Сахалинской области от 03.08.2017 N 353 (ред. от 27.06.2018) Об утверждении Порядка выплаты и Порядка установления размера компенсации за работу лицам, привлекаемым к подготовке и проведению государственной итоговой аттестации по образовательным программам основного общего и среднего общего образования Докумен...»




 
2019 www.mash.dobrota.biz - «Бесплатная электронная библиотека - онлайн публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.