WWW.MASH.DOBROTA.BIZ
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - онлайн публикации
 

«РОЛЬ ПРОСТАНОИДОВ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В РАСТЕНИЯХ Г.Г. Филипцова, Е.М. Лапковская, В.М. Юрин Белорусский государственный университет, Минск, Республика Беларусь Введение Термин ...»

Труды БГУ 2011, том 6, часть 2 Физиология растений

УДК 581.17: 577.125.36

РОЛЬ ПРОСТАНОИДОВ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ

В РАСТЕНИЯХ

Г.Г. Филипцова, Е.М. Лапковская, В.М. Юрин

Белорусский государственный университет, Минск, Республика Беларусь

Введение

Термин «простаноид» включает целый ряд простагландин-подобных соединений,

образующихся из ненасыщенных жирных кислот и обладающих высокой биологической активностью. Для всех простаноидов характерно наличие циклопентанового кольца и двух боковых углеводородных цепей с рядом заместителей. В зависимости от особенностей химической структуры и путей биосинтеза простаноиды делят на несколько классов:

простагландины, простациклины, тромбоксаны, лейкотриены, изопростаны, фитопростаны и диноризопростаны [1]. Эти гормоноподобные вещества синтезируются во всех группах живых организмов: животных, высших и низших растениях .

Первые данные о биосинтезе простагландинов в растениях были получены в 1978 г .

Билдом и соавторами [2]. Они показали, что бобовые растения содержат ферменты, катализирующие образование простагландина F2 из арахидоновой кислоты. Позже были получены аналогичные результаты и для других видов растений. Установлено, что при внесении меченой арахидоновой кислоты в инкубационную среду, она включается в синтез простагландинов F1, F2 и тромбоксанов B2, E2 и D2 растениями лука, чеснока, алое .



Арахидоновая кислота является предшественником и ряда других биологически активных простаноидов. Полученные данные позволили авторам заключить, что растения, также как и животные организмы, содержат фермент циклооксигеназу, осуществляющую превращение арахидоновой кислоты и синтез простагландинов. Согласно более поздним исследованиям, для растений характерно наличие ферментов липоксигеназ, под действием которых происходит превращение арахидоновой кислоты в гидропероксиэйкозатетраеновые кислоты, дающие начало различным простаноидам [1] .

Высшие растения, как правило, не могут синтезировать арахидоновую кислоту и, таким образом, не образуют ни простагландинов, ни С20-изопростанов. Вместо этого растения используют альфа-линоленовую кислоту для синтеза простагландин-подобных соединений жасмонатного типа через липоксигеназно/алленоксид-синтетазный путь, а также С18простаноиды, называемые фитопростаноидами через неферментативный (ФП), катализируемый свободными радикалами путь, аналогичный изопростановому пути в организме животных [1]. Оба пути неотъемлемо реализуются во многих, если не во всех растениях .

Пути образования фитопростаноидов в растениях впервые были описаны в 1998 г. [3] .

Показано, что неэнзиматическое окисление -линоленовой кислоты приводит к образованию целого спектра простаноидов в растительных тканях. ФП Е1 и F1 образуются в результате аутоокисления линолеата атмосферным кислородом, тогда как ФП А1 и В1 синтезируются из Е1. ФП D1 дает начало J1 и дезокси-J1-фитопростанам .

В последние три десятилетия на содержание простаноидов протестировано более 20 таксономически разных видов растений и во всех обнаружены свободные А1, В1, D1, E1, F1 и дезокси-J1-фитопростаны. Простаноиды и дезокси-J1 являются самыми D1 распространенными среди фитопростанов в большинстве, если не во всех видах растений [4] .

Их уровень в растительных тканях, как правило, самый высокий и достигает 1–2 мкг/г сухого веса растения .





Наибольшее количество ФП F1 (32 мкг/г) обнаружено в свежей пыльце Betula alba. Содержание других ФП значительно ниже, тем не менее, их уровень на 2–3 порядка выше, чем в животных клетках и составляет от 1 до 100 нг/г сухого веса [1, 2, 4]. Показано, что в период прорастания в почках древесных растений (тополь, береза, лиственница) Труды БГУ 2011, том 6, часть 2 Физиология растений содержание простаноидов увеличивается, что может свидетельствовать об их участии в ростовых процессах растений. Кроме того, установлено, что уровень эндогенных простаноидов увеличивается в различных условиях, связанных с повышением генерации свободных радикалов (биотический и абиотический стрессы). Многочисленные данные свидетельствуют, что формирование эндогенных простаноидов может быть триггером при грибной инфекции (Botrytis), при действии пероксидов, тяжелых металлов, ранении и т.д. [5, 6, 7]. Вероятнее всего, под действием стресса происходит образование АФК, которые вызывают процессы неэнзиматического окисления линоленовой и других ненасыщенных жирных кислот и образование фитопростанов [4, 7] .

Факты широкого распространения простаноидов в растениях, а также увеличение их содержания в ответ на оксидативный стресс, стимулировали исследования, связанные с выяснением роли простаноидов в различных физиологических процессах растительных организмов. Вместе с тем вопрос об их физиологическом действии ещё далёк от разрешения, хотя в последнее время в этом направлении уже достигнуты определённые успехи .

Первое исследование по влиянию простаноидов на растения представлено в 1974 г .

Греневолдом и Виссером, которые показали, что простагландины Е1 и Е2 влияют на цветение растений короткого дня (Pharbitis nil) [2]. Позже было установлено, что ряд простагландинов действует на гиббереллин-зависимые процессы. В частности простагландины Е1, Е2 и А2 стимулируют прорастание семян, Е1 и Е2 индуцируют активность кислой фосфатазы в прорастающих семенах ячменя, Е1 и F1 оказывают влияние на удлинение колеоптилей и рост корешков, тогда как простагландины (ПГ) Е2, А1, А2, F2 не влияют на ростовые параметры проростков .

Установлено, что простаноиды влияют на процесс фотосинтеза, однако степень и направленность этого влияния зависит от типа простаноида [2]. Установлено, что простагландины Е2 и F2 вызывают ингибирование переноса электронов от пластохинона к реакционному центру Р700, тогда как простагландины А2 и В2 стимулируют эту реакцию .

Некоторые авторы отмечают, что простаноиды вызывают образование фитоалексинов, что указывает на их возможную функцию в качестве медиаторов защитных реакций в ответ на стрессовые воздействия [1, 7, 8]. Генетический анализ клеточных культур Арабидопсис, обработанных ФП В1 показал, что эти соединения запускают ряд процессов детоксикации [5]. Авторы установили, что под действием ФП происходит экспрессия нескольких генов – глутатион-S-трансферазы, гликозилтрансферазы и АТФ-связывающих транспортеров – и могут усиливать способность растений инактивировать продукты окисления липидов .

Известно, что глутатион-трансфераза является триггером при оксидативном стрессе .

Таким образом, имеющиеся в литературе данные свидетельствуют, что простаноиды являются регуляторами не только ростовых процессов растений, но и участвуют в индукции механизмов устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов. Согласно современным представлениям, простаноиды являются важным классом сигнальных молекул, как в животных, так и растительных организмах, и участвуют в формировании стресс-ответа [4, 6, 7, 9] .

Все нативные простаноиды обладают двумя наиболее существенными недостатками:

широким (часто противоположным) спектром биологических эффектов и краткосрочностью действия в связи с их невысокой стабильностью. Стабильность и специфичность этих соединений можно повысить путем химической модификации отдельных участков молекулы [10, 11]. Структурная особенность молекул простаноидов такова, что любые модификации ее структуры изменяют гамму биологического действия. Это ведет к получению производных простаноидов с измененным спектром действия. Причем, в ряде случаев синтезируемые аналоги могут обладать более сильным физиологическим действием, чем природные .

Скрининг синтетических производных простаноидов с измененной структурой открывает практически неограниченные возможности выбора аналогов простаноидов с селективным действием на те или иные системы, органы, процессы .

Труды БГУ 2011, том 6, часть 2 Физиология растений Отмеченное в литературе влияние простаноидов на ростовые процессы растений стимулировало проведение исследований, направленных на выяснение действия предпосевной обработки семян синтетическими аналогами простаноидов на основе 2ацилциклогексан-1,3-дионов на начальные этапы роста и развития злаковых культур .

Простаноиды были синтезированы и представлены Институтом биоорганической химии НАН Беларуси .

Методы исследования В качестве объекта исследования использовали семена озимого тритикале сорта «Микола». Семена замачивали в течение 24 часов в дистиллированной воде (контроль) и в растворах простаноидов в диапазоне концентраций от 10-5 до 10-9 моль/л. Была исследована биологическая активность пяти синтетических аналогов простаноидов: N-гептил-2-{3-[(2гептиламино)-4-оксо-4,5-дигидрофуран-3-ил)метил]фенокси}ацетамид (ЛЕ1Г), 5-(гептиламино)-4-(4-метоксибензил)-2,3-дигидрофуран-3-она (ЛЕ5Г), N-гептил-2-{5-[(2-(гептиламино)-4-оксо-4,5-дигидрофуран-3-ил)метил]-2-метокси-фенокси}ацетамида (ЛЕ3Г), метилоксо-3(3-фенилпропил)-4,5дигидрофуран-2-иламиногексаноат (ЛЕ8К) и (Е)-метил-6-(4оксо-3-циннамил-4,5-дигидрофуран-2-иламино)гексаноата (ЛЕ11К) .

Через 24 часа определяли количество набухших и наклюнувшихся семян и высаживали их в бумажные рулоны. Проростки тритикале выращивали в течение 7 суток на дистиллированной воде в климатической камере Climacell (Германия) при интенсивности освещения 5000 люкс в режиме 16 ч – свет, 8 ч – темнота, влажности 60% и температуре 22– 24оС. На 2 сутки определяли всхожесть семян в каждом варианте опыта и активность амилазы. На 3 сутки измеряли длину колеоптилей во всех вариантах опыта, на 7 сутки определяли длину, ширину и толщину листьев, размер клеток мезофилла и количество фотосинтетических пигментов и белков в листьях, а также проводили электрофоретический анализ белков листьев тритикале .

Экстракцию пигментов из растительного материала проводили с помощью ацетона .

Оптическую плотность растворов измеряли на спектрофотометре Varian Cary 50 Bio (Германия) при длинах волн 662, 644 и 440 нм. Концентрацию хлорофиллов а и в и каротиноидов в вытяжке рассчитывали в соответствии с формулами, приведенными в работе [12]. Активность амилазы определяли по скорости гидролиза крахмала, количество водорастворимых белков определяли по методу Лоури [12]. Электрофоретическое разделение белков в полиакриламидных гелях осуществляли, используя камеру для вертикального электрофореза «Хеликон» VЕ-10 (Россия). Анализ результатов электрофореза производили с помощью программного пакета Total Lab .

В каждой серии экспериментов выращивали по 100 семян, повторность опытов 3–5кратная. На диаграммах приведены средние значения показателей во всех вариантах опыта и ошибка средней величины .

Результаты и обсуждение На начальном этапе было исследовано влияние простаноидов на всхожесть и скорость прорастания семян. Установлено, что исследованные синтетические аналоги простаноидов проявляют биологическую активность в достаточно низких концентрациях – 10-6–10-7 моль/л, что сравнимо с уровнем эндогенных простаноидов в растениях. Более высокие концентрации всех исследованных соединений приводят к ингибированию начальных стадий развития растений. Показано, что предпосевная обработка семян простаноидами ЛЕ1Г, ЛЕ5Г и ЛЕ8К в концентрациях 10-8–10-6 моль/л вызывает увеличение всхожести и скорости прорастания семян. Обработка семян простаноидом ЛЕ11К не оказывает достоверного влияния на исследуемые параметры, тогда как ЛЕ3Г приводит к снижению, как всхожести, так и скорости прорастания семян тритикале .

Известно, что при прорастании семян в семядолях происходит активация и новообразование ферментных систем, необходимых для обеспечения использования Труды БГУ 2011, том 6, часть 2 Физиология растений запасных веществ. Большая роль в этом процессе принадлежит амилазе, осуществляющей гидролиз запасных углеводов и обеспечивающей энергией развивающийся проросток .

Для установления механизма действия простаноидов на скорость прорастания семян нами было исследовано их влияние на активность амилазы в прорастающих семенах тритикале. В результате проведенных экспериментов обнаружена прямая зависимость между скоростью прорастания семян и активностью амилазы. На примере ЛЕ5Г установлено, что простаноиды, увеличивающие скорость прорастания семян в концентрации 10-7 и 10-6 моль/л, приводят к увеличению активности амилазы на 15–20% по сравнению с контролем (рисунок 1), а предпосевная обработка семян простаноидом ЛЕ3Г снижает ее активность от 10 до 20% с ростом концентрации. Обработка семян простаноидом ЛЕ11К во всех исследуемых концентрациях не влияет на активность амилазы в прорастающих семенах .

Таким образом, очевидно, что снижение всхожести семян при их обработке высокими концентрациями простаноидов связано с подавлением амилазной активности, тогда как увеличение всхожести семян под действием простаноидов обусловлено повышением активности данной группы ферментов. Известно, что активация амилазы в прорастающих семенах происходит под действием гиббереллинов. В литературе имеются данные, что ПГЕ1 и Е2 оказывают действие аналогичное гибберилинам [1]. Полученные данные позволяют предположить, что некоторые синтетические аналоги простаноидов, в частности ЛЕ5Г, в низких концентрациях обладают гиббереллин-подобной активностью .

–  –  –

Анализ концентрационных зависимостей действия предпосевной обработки семян тритикале синтетическими аналогами простаноидов позволили установить, что высокие концентрации всех исследованных простаноидов (10-4 и 10-5 моль/л) вызывают ингибирование морфометрических показателей проростков. Тогда как в более низких концентрациях (10-6–10-7 моль/л) различные синтетические аналоги простаноидов оказывают разнонаправленное действие на ростовые характеристики растений. На рисунке 2 представлены концентрационные зависимости действия предпосевной обработки семян двумя простаноидами – ЛЕ8К, вызывающим стимулирующие действие на ростовые характеристики проростков, и ЛЕ3Г, оказывающим сильный ингибирующий эффект .

Труды БГУ 2011, том 6, часть 2 Физиология растений Скрининг биологической активности пяти исследованных соединений позволил установить, что предпосевная обработка семян простаноидами ЛЕ1Г, ЛЕ5Г и ЛЕ8К в концентрациях 10-8–10-6 моль/л приводит к увеличению длины колеоптиля и первого листа от 12 до 20% по сравнению с контролем. Наиболее сильное стимулирующее действие оказывает простаноид ЛЕ5Г в концентрации 10-7 моль/л .

–  –  –

Аналогичные закономерности выявлены при действии предпосевной обработки семян исследованными простаноидами на структурно-функциональную организацию фотосинтетического аппарата проростков. Высокие концентрации всех исследованных простаноидов (10-4 и 10-5 моль/л) вызывают снижение фотосинтетической поверхности листа и содержание фотосинтетических пигментов. В более низких концентрациях (10-7 моль/л) простаноиды ЛЕ1Г, ЛЕ5Г и ЛЕ8К приводят к увеличению площади листа, объема клеток мезофилла и содержания фотосинтетических пигментов .

Электрофоретический анализ белков листьев проростков показал, что при обработке семян простаноидом ЛЕ5Г происходит увеличение содержания двух белков с молекулярной массой 53 и 13 kDa, соответствующих большой и малой субъединицам рибулозобисфосфаткарбоксилазы – ключевого фермента темновой стадии фотосинтеза, что может свидетельствовать об активации скорости фиксации углекислоты .

Обработка семян простаноидом ЛЕ11К не оказывает видимого воздействия на фотосинтетический аппарат растений, а ЛЕ3Г во всех исследованных концентрациях вызывает ингибирование процессов фотосинтеза .

Интенсификация вегетативного роста – важнейший показатель для повышения биологической продуктивности растений. Однако важным фактором является качество полученной продукции, в первую очередь содержание белка. Поэтому на следующем этапе мы исследовали влияния предпосевной обработки семян синтетическими аналогами простаноидов ЛЕ1Г, ЛЕ3Г, ЛЕ5Г, ЛЕ8К и ЛЕ11К на содержание белка в листьях 7-дневных проростков тритикале. Литературные данные, а также представленные выше экспериментальные результаты свидетельствуют, что простаноиды проявляют свою активность в низких концентрациях, поэтому для обработки семян нами была использована концентрация простаноидов 10-7 моль/л .

Обработка семян простаноидами ЛЕ1Г и ЛЕ8К в концентрации 10-7 моль/л оказывает наиболее существенное действие на уровень белка в листьях тритикале (рисунок 3). Под Труды БГУ 2011, том 6, часть 2 Физиология растений влиянием данных соединений происходит увеличение содержания белка в 1,5–2 раза по сравнению с контролем. Простаноид ЛЕ5Г также приводит к увеличению уровня белка в листьях тритикале, однако в гораздо меньшей степени – примерно на 40–50% по сравнению с контролем. Как известно, основной водорастворимый белок листьев растений представлен ферментами фотосинтетического усвоения углекислоты. Учитывая тот факт, что простаноиды ЛЕ1Г, ЛЕ5Г и ЛЕ8К оказывали ростостимулирующий эффект, очевидно, что действие этих соединений на проростки связано с активацией фотосинтетической активности растений .

* Содержание белка,мк/г

–  –  –

Простаноид ЛЕ11К в концентрации 10-7 моль/л не оказывает достоверного влияния на содержание белков в листьях проростков тритикале. Предпосевная обработка семян простаноидом ЛЕ3Г приводит к незначительному увеличению содержания белка в листьях тритикале. Учитывая тот факт, что данный простаноид обладает ярко выраженным ингибирующим действием на ростовые характеристики проростков, можно предположить, что рост уровня белка в листьях связан с накоплением стрессовых белков. Данное предположение согласуется с результатами, представленными в работе [13], в которой показано, что оксигенированные жирные кислоты инициируют образование стрессовых белков .

Выводы На основании представленных данных можно сделать вывод, что предпосевная обработка семян синтетическими простаноидами оказывает разнонаправленное действие на физиолого-биохимические показатели проростков тритикале. Простаноиды ЛЕ1Г, ЛЕ5Г и ЛЕ8К в концентрациях 10-6–10-7 моль/л обладают ростостимулирующим действием .

Обработка семян простаноидом ЛЕ11К не оказывает видимого воздействия, как на морфометрические, так и физиологические характеристики проростков, а ЛЕ3Г вызывает ингибирование ростовых процессов. Различная направленность действия простаноидов, вероятно, связана с особенностями структуры их молекул. Введение дополнительной метокси-группы в молекулу простаноида приводит к изменению его биологического действия со стимулирующего (ЛЕ1Г) на ингибирующее (ЛЕ3Г). Введение дополнительной двойной связи в углеводородной цепи молекулы ЛЕ8К, в результате чего образуется ЛЕ11К, приводит к снижению ростостимулирующего действия простаноида .

Труды БГУ 2011, том 6, часть 2 Физиология растений Список литературы

1.The isoprostanoids pathway in plants / I. Thoma [et al.] // Chem. Phys. Lipids. – 2004. – Vol. 128. – P. 135–148 .

2.Groenewald, E.G. Prostaglandins and related substances in plants / E.G. Groenewald // Botanical Review. – 1997. – P. 199–221 .

3.Parchmann, S. Evidence for the formation of dinor isoprostanes E1 from alpha-linolenic acid in plant / S. Parchmann, M.J. Mueller // J. Biol. Chem. – 1998. – Vol. 273. – P. 32650–32655 .

4.New bioactive oxylipins formed by nonenzymatic free-radical-catalyzed pathways: the phytoprostanes / T. Durand [et al.] // Lipids. – 2009. – Vol. 10. – P. 875–888 .

5.B1-Phytoprostanes trigger plant defense and detoxification responses / C. Loeffler [et al.] // Plant Physiology. – 2005. – Vol. 1. – P. 328–340 .

6.Eckardt, N.A. Oxylipin signaling in plant stress responses / N.A. Eckardt // Plant Cell. – 2008. – Vol. 20. – P. 495–497 .

7.General detoxification and stress responses are mediated by oxidized lipids through TGA transcription factors in Arabidopsis / S. Mueller [et al.] // Plant Cell. – 2008. – Vol. 20. – P. 768– 785 .

8.Imbusch, R. Analysis of oxidative stress and wound-inducible dinor isoprostanes F1 (phytoprostanes F1) in plants / R. Imbusch, M.J. Mueller // Plant Physiology. – 2000. – Vol. 124. – P. 1293–1303 .

9.Тарчевский, И.А. Сигнальные системы клеток растений / И.А. Тарчевский. – М.:

Наука, 2002. – 294 с .

10. Аджихина, И.С. Простагландины /И.С. Аджихина. – М.: Медицина, 1978. – 416 с .

11.Лахвич, Ф.А. Биорегуляторы: лечебные и диагностические препараты. Химические средства защиты растений / Ф.А. Лахвич // Наука – народному хозяйству / Ф.А. Лахвич. – Минск, 2002. – C. 611–641 .

12.Практикум по физиологии растений / Третьяков Н.Н. и др.; под ред. Н.Н. Третьякова .

– М: Агропромиздат, 1990. – 271 с .

13.Васюкова, Н.И. Жасмонат-зависимая защитная сигнализация в тканях растений / Н.И. Васюкова, О.Л. Озерецковская // Физиология растений. – 2009. – Т. 56, № 5. – C. 643– 653 .

–  –  –

Effect of seed treatment by synthetic analogues of prostanoids is investigated on morphophysiological characteristics of triticale. It was shown that prostanoids LE1G, LE5G and LE8K in concentrations of 10-6–10-7 mol/l are increased growth of seedling, as well as have a stimulation effect on the structural-functional organization of the photosynthetic apparatus. Prostanoid LE11K does not have a significant influence on research options, and LE3G is the inhibition of growth processes .






Похожие работы:

«Journal of Siberian Federal University. Chemistry 2 (2014 7) 280-287 ~~~ УДК 544.3:546.1:669.053 О возможности эффективного извлечения хлора из хлорида кальция бромоводородом Е.О. Зайцева*, А.Д. Кустов, О.Г. Парфенов Институт химии и химической технологии СО РАН Россия, 660036, Красноярск, Академгородо...»

«Вестник МГТУ, том 9, №5, 2006 г. стр.821-824 Изменения биохимических свойств молоди атлантического лосося при замораживании и хранении при низких температурах Л.А . Похольченко Биологический факультет МГТУ, кафедра биохимии Аннотация. Целью работы является...»

«Известия Челябинского научного центра, вып. 2 (32), 2006 МЕДИКО–БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ УДК.612.014.482 АНТИОКСИДАНТНЫЙ СТАТУС КЛЕТОК СЕЛЕЗЕНКИ МЫШЕЙ СВА, ПОДВЕРГАВШИХСЯ ГАММА–ОБЛУЧЕНИЮ В ТЕЧЕНИЕ ЖИЗ...»

«СРГ ПДООС ПОВЕСТКА ДНЯ УЧЕБНОГО СЕМИНАРА "ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЕКТОВ, ФИНАНСИРУЕМЫХ ЗА СЧЕТ ГОСУДАРСТВЕННЫХ СРЕДСТВ" УЧЕБНЫЙ СЕМИНАР ДЛЯ ЭКСПЕРТОВ МОЛДОВЫ 16 – 19 ЯНВАРЯ 2007 Г., КИШИНЕВ Исходная информация Последние несколько лет совершенствование управления государственными природоохранными расхо...»

«Министерство образования Российской Федерации Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова Кафедра экологии и зоологии Общая экология Методические указания к семинарским занятиям Ярославль 2002 ББК Е9я73 Т99 Составитель: проф. Н.Н. Тятенкова Основы физиологии человека и животных: Метод. указания / Сост. Н.Н. Тяте...»

«УДК 574 Экологический анализ диатомовых отложений оз. Ханка. Кабаева Валерия Евгеньевна бакалавр 4 курса кафедры туризма и экологии Владивостокский Государственные Университет Экономики и Сервиса (ВГУЭС) Россия. Владивосток В данной статье рассм...»

«ПРОГРАММА ВСТУПИТЕЛЬНОГО ИСПЫТАНИЯ ПО БИОЛОГИИ 1. Биология как наука. Методы научного познания. Биология как наука, ее достижения, методы исследования, связи с другими науками. Роль биологии в жизни и практической деятельности человека. Основные уровни организации живой природы: клеточный, организменный, популяционно-видовой, биогеоцено...»

«РОССИЙСКИЙ М ОРСКОЙ РЕГИС ТР СУД ОХОД СТВА Электронный аналог печатного издания, утвержденного 03.10.17 ПРАВИЛА КЛАССИФИКАЦИИ И ПОСТРОЙКИ МОРСКИХ СУДОВ Часть IX М ЕХАНИЗМ Ы НД № 2-020101-104 Санкт-Петербург украшения для одежды Правила классификации и постройки морских судов Российского морского регистра суд...»






 
2019 www.mash.dobrota.biz - «Бесплатная электронная библиотека - онлайн публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.