WWW.MASH.DOBROTA.BIZ
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - онлайн публикации
 

«ГАЛЛООБРАЗОВАТЕЛИ ИЗ РОДА LIPARA MEIGEN (DIPTERA: CHLOROPIDAE) НА ТРОСТНИКЕ (PHRAGMITES AUSTRALIS), ИХ ИНКВИЛИНЫ И ПАРАЗИТЫ НА ВОСТОКЕ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ РАВНИНЫ Э.П. ...»

ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ. 2007. № 3. С. 206 – 214

УДК 595.773.4.(471.45/6)

ГАЛЛООБРАЗОВАТЕЛИ ИЗ РОДА LIPARA MEIGEN

(DIPTERA: CHLOROPIDAE) НА ТРОСТНИКЕ (PHRAGMITES AUSTRALIS),

ИХ ИНКВИЛИНЫ И ПАРАЗИТЫ

НА ВОСТОКЕ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ РАВНИНЫ

Э.П. Нарчук

Зоологический институт РАН

Россия, 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1 E-mail: chlorops@zin.ru Поступила в редакцию 07.05.07 г .

Галлообразователи из рода Lipara Meigen (Diptera: Chloropidae) на тростнике (Phragmites australis), их инквилины и паразиты на востоке Восточно-Европейской равнины. – Нарчук Э.П. – Даны сведения о злаковых мухах рода Lipara Meigen (Diptera, Chloropidae) – галлообразователях на тростнике (Phragmites australis), инквилинах в галлах и паразитах галлообразователей на юго-востоке Европейской части России. Обсуждаются проблемы поселения близких видов галлообразователей и инквилинов на тростнике и значение галлообразования .

Ключевые слова: двукрылые, злаковые мухи, тростник, галлообразование, инквилины .

Gallformers of the Lipara Meigen (Diptera: Chloropidae) genus on common reed (Phragmites australis), their inquilines and parasites on east of the East-European plain. – Narchuk E.P. – Data on gallformers of the Lipara Meigen genus, their grassfly inquilines (Diptera, Chloropidae) and parasites of gallformers living on common reed (Phragmites australis) on southeast of the European Russia are given. Some problems of gallforming, feeding of close species of gallformers and inquilines on Phragmites australis are discussed .



Key words: Diptera, Chloropidae, Phragmites australis, gallformation, inquiline .

ВВЕДЕНИЕ

Тростник (Phragmites australis) – одно из самых обычных растений во влажных местообитаниях на юго-востоке Восточно-Европейской равнины, в особенности в поймах рек. Обширные заросли имеются в поймах рек Волги, Ахтубы, Урала, более мелких рек и вокруг озер. С этим растением ассоциировано большое число насекомых фитофагов. Наибольшее число связанных с тростником видов относится к семейству злаковых мух Chloropidae (Нарчук, 1996). В Палеарктике на нем живет 25 видов растительноядных злаковых мух из 6 родов. Из них наиболее известны галлообразователи из рода Lipara Meigen, так как вызываемые ими галлы хорошо заметны. С галлами Lipara ассоциированы другие виды растительноядных злаковых мух, а также паразиты этих фитофагов. Образование на одном виде злака большого сообщества двукрылых из одного семейства, в данном случае видов монофагов из семейства злаковых мух (Chloropidae), – явление неординарное. В связи с этим возникает ряд экологических вопросов о взаимоотношении насекомых и растений .

–  –  –

РЕЗУЛЬТАТЫ

Среди галлообразователей оказалось 3 вида Lipara из 5 известных в Восточной Европе. Наиболее обычный и отмеченный почти во всех обследованных пунктах L. lucens Meigen – наиболее крупный вид рода, имаго до 8 – 10 мм в длину .

Этот вид не был найден только на зарослях тростника, растущего вокруг искусственного водоема на Ащисяйском участке Степного заповедника в Оренбургской области. L. lucens вызывает образование наиболее крупных галлов с сильным одревеснением укороченных междоузлий, внутри которых зимует личинка. Распространен этот вид по всей Европе, в Казахстане и Средней Азии .



На втором месте по встречаемости и по численности среди выведенного материала оказался L. rufitarsis Loew, он найден в 4 пунктах. Размер взрослых мух этого вида значительно меньше – до 5 мм. Вызываемые им галлы более мелкие и без одревеснения междоузлий. Этот вид распространен в Европе и отмечен в Японии. К сожалению, нет сведений о том, сплошной или дизъюнктивный ареал у этого вида .

208 ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №3 2007

ГАЛЛООБРАЗОВАТЕЛИ ИЗ РОДА LIPARA MEIGEN

Третьим по встречаемости и численности видом оказался L. pulitarsis Doskoil, Chvla. У этого вида такие же крупные галлы и одревесневшие междоузлия, как у L. lucens, но размер взрослых мух меньше, как у предыдущего вида, – до 5 мм. Распространен данный вид по всей Европе, но восточная граница ареала не выяснена. За Уралом, в Ащисяйской степи, на участке Степного заповедника в Оренбургской области он был найден .

Из инквилинов, поселяющихся в верхней части галлов Lipara, оказались представители двух родов. Из рода Calamoncosis встретился только 1 вид: C. minima Strobl в одном пункте – в Ащисяйской степи. Этот вид широко распространен от Европы до Японии. Более разнообразно был представлен род Cryptonevra Lioy .

Наиболее высокая встречаемость и численность отмечена у C. flavitarsis Meigen, этот вид встречен во всех исследованных пунктах. Вид широко распространен в Палеарктике от Европы до Японии. C. consimilis Collin вывелся из галлов, собранных только в более южных пунктах – Калмыкии и Астраханской области. Только в Астрахани найдены C. diadema Meigen и C. nigritarsis Duda. Последний вид известен из Средней и Южной Европы и Казахстана, а C. diadema, кроме Палеарктики, встречается и в Ориентальной области .

Из паразитов вывелись только паразиты видов Lipara, большинство из сем .

Braconidae (Hymenoptera). Средний процент заражения по всем пунктам около 24%. Бракониды начинают вылетать из галлов до вылета галлообразователей. Из Chalcidoidea появился только 1 экз. из с. Н. Банновки Красноармейского района Саратовской области. Это обычный паразит Lipara – Stenomalina liparae (Giraud) (Pteromalidae) .

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Среди инквилинов, поселяющихся в верхней части галлов Lipara, известны несколько видов злаковых мух Chloropidae: 4 вида из рода Cryptonevra Lioy – C. flavitarsis Meigen, C. diadema Meigen, C. nigritarsis Duda и C. consimilis Collin, 2 вида из рода Calamoncosis Enderlein – C. minima Strobl и C. duinensis Strobl и один вид рода Microcercis Beschovski – I. zuercheri Duda. Два последних вида не были встречены в данном исследовании. Из рода Calamoncosis встретился только 1 вид – C. minima Strobl, а из рода Cryptonevra – все вышеперечисленные. Роды Calamoncosis и Microcercis относятся к подсем. Oscinellinae, к которому относится и род Lipara, а род Cryptonevra – к другому подсемейству – Chloropinae .





В Палеарктике обитают 11 видов рода Lipara Meigen. В западной части, в Европе, известно 5 видов рода, в восточной части, в Японии, – также 5, но только один из них общий – L. rufitarsis Loew. Все виды Lipara – монофаги, вызывают образование сигаровидных галлов на вершине побега тростника. Галл образуется вследствие укорочения верхних междоузлий побега, в результате чего листья, отходящие от узлов, накладываются друг на друга (рис. 2). Листовые пластинки, отходящие от верхних узлов, при этом не раскрываются полностью, а остаются недоразвитыми, свернутыми и прикрытыми листьями, отходящими от узлов, расположенных ниже. Эти свернутые листья в верхней части галла заселяются другими видами злаковых мух. Их можно рассматривать как инквилинов галлообразоватеПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №3 2007 Э.П. Нарчук

–  –  –

Роды Calamoncosis Enderlein и Lipara относятся не только к одному подсемейству, но и к одной трибе Liparaini. В ней они наиболее близкие роды. Кроме двух упомянутых видов еще один вид, Calamoncosis aprica Meigen, связан с тростником, но живет, как инквилин, в побегах, поврежденных другим видом злаковых мух – Platycephala planifrons Fabricius .

Всего в роде Calamoncosis известно 25 видов в Палеарктике. Остальные виды Calamoncosis обитают на других злаках. Виды Calamoncosis, Рис. 2. Структура галла и места оби- обитающие на тростнике, наиболее близки к тания галлообразователей и инквили- роду Lipara, и C. minima очень сходен с нов. Слева – галл Lipara lucens Meigen, L. pulitarsis и L. rufitarsis, последние отличасправа – вершина галла в разрезе: 1 – ются от него большими размерами и рядом место питания галлообразователей, 2 – других признаков, связанных с размерами .

место питания инквилинов Взаимоотношение этих родов и входящих в них видов можно представить в виде схемы (рис. 3). Согласно этой схеме можно предположить такой сценарий. Виды Calamoncosis, за небольшими исключениями, обитатели злаков, растущих по берегам водоемов. C. glyceriae Nartshuk живет на видах рода Glyceria, а C. aspistylina Duda – на злаке Digraphis arundinaceae. Некоторые виды рода освоили тростник. Вероятно, один из «тростниковых» видов Calamoncosis стал вызывать образование галлов, возможно, вследствие проникновения внутрь стебля. Этому способствовал большой диаметр стебля (соломины) тростника по сравнению с более мелкими злаками. Личинки других видов злаковых мух питаются только тканями конуса нарастания злаков и недоразвитыми молодыми листьями и не проникают внутрь соломины, возможно, из-за ее небольшого диаметра. Иногда, как, например, у известного вредителя зерновых злаков зеленоглазки Chlorops pumilionis Bjerkander, личинка выгрызает бороздку на внешней стороне соломины. В этом случае растение также реагирует увеличением роста, утолщением соломины. Проникнув внутрь соломины, личинка воздействует на рост междоузлий тростника, вызывая их укорочение. Переход к галлообразованию в свою очередь вызвал увеличение размеров личинок, так как галл доставляет 210 ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №3 2007

ГАЛЛООБРАЗОВАТЕЛИ ИЗ РОДА LIPARA MEIGEN

больше пищевого ресурса, а это соответственно привело к увеличения размера имаго. Изменение размеров мух привело к изменению строения головы за счет развития широкого плоского киля, разделяющего антеннальные ямки (расширение головы), и вызвало изменение характера опушения и хетотаксии тела у Lipara. Таким образом, возник каскадный эффект .

Род Cryptonevra Lioy принадлежит к другому подсемейству злаковых мух Chloropinae .

Из рода Cryptonevra в Палеарктике обитают 7 видов, образ жизни известен для 5 из них и все они монофаги и связаны с галлами Lipara .

Подсемейство Chloropinae более продвинутое по сравнению с более генерализованным Oscinellinae, и, по-видимому, освоение видами Cryptonevra галлов тростника произошло Рис. 3. Схема взаимоотношений випозднее, чем у Calamoncosis. Дивергенция у дов родов Calamoncosis и Lipara: 1 – видов этого рода проходила по географиче- Calamoncosis ssp., 2 – C. aprica Meiскому сценарию. Все 5 тростниковых видов gen, 3 – C. duinensis Strobl, 4 – C. miпарапатричны, и их ареалы различаются. C. fla- nima Strobl, 5 – Lipara flavitarsis Loew, vitarsis широко распространен и далее всех идет 6 – L. pullitarsis Doskoil et Chvla, 7 – L. lucens Meigen к северу. Ареалы C. diadema и C. nigritarsis более южные, причем C. diadema распространен далеко на восток до Японии, а C. nigritarsis не известен восточнее Центрального Казахстана .

При обсуждении взаимоотношений насекомых и растений чаще всего рассматривается такая ситуация: берется многочленный таксон насекомого и анализируется распределение его родов или видов по разным растениям. В обсуждаемом случае имеется одно растение и комплекс развивающихся на нем видов насекомых, принадлежащих к одному таксону, данном случае семейству. При обсуждении фауны злаковых мух – фитофагов тростника – возникают несколько экологических вопросов: какие факторы способствовали образованию богатой фауны фитофагов на этом растении и поддерживают ее, каким образом происходит разделение ниш у близких видов фитофагов и каков исходный фактор, тот начальный толчок, который приводит к разделению ниш и в конечном итоге к дивергенции исходных видов, т.е. к видообразованию как у галлообразователей, так и у инквилинов? Если на первые два вопроса можно попытаться найти ответ, то подходы к объяснению третьего вопроса не совсем ясны .

Вопрос, почему одни растения более привлекательны для насекомых и имеют богатую фауну фитофагов, а другие менее, разные исследователи объясняют поразному. Одни большое значение придают размеру растения, сложности его морфологической дифференциации, размеру ареала или обширности популяции (Lawton, Schrder, 1977; Strong, Levin, 1979; Price, 1980; Southwood et al., 1982), другие – месту, занимаемому растением в растительном покрове, т.е. в конечном итоге его численности и постоянству присутствия в биоценозе (Емельянов, 1967) .

ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №3 2007 Э.П. Нарчук

Этот автор отмечал, что насекомые-олигофаги приурочены в основном к доминантам растительного покрова. Действительно, крупные растения представляют насекомым большее разнообразие ресурсов, а растения-доминанты обладают высокой численностью и постоянством произрастания в данном ландшафте, что обеспечивает насекомым постоянное наличие пищи. Авторы, рассматривающие растение как остров, считают, что обилие видов, развивающихся на каком-либо виде растения, определяется размером ареала растения в согласии с принципами островной биогеографии МакАртура и Вильсона (MacArtur, Wilson, 1967; Opler, 1974). Чем обширнее ареал растения, тем большее количество видов насекомых с ним связано .

Тростник – один из крупных злаков. Злаки с еще более мощной вегетативной сферой Arundo donax и бамбуки не имеют такой богатой фауны злаковых мух, хотя некоторые виды ассоциированы с этими злаками. Так как злаковые мухи имеют относительно мелкие размеры, то тростник, по-видимому, имеет наиболее подходящий для злаковых мух – обитателей стеблей (каулифагов) – размер побегов .

Кроме того, важное значение имеют и другие факторы: возраст вида, произрастание этого злака большими чистыми массивами, обширный географический ареал, приспособленность к произрастанию в разных условиях. Это растение устойчиво и к затоплению, и к засолению почвы. Тростник принадлежит к одной из древнейших групп злаков и, по-видимому, существует уже с палеогена. Он относится к трибе Arundineae, большинство видов которой приурочено к южному полушарию .

Н.Н. Цвелев (1987) считает, что эволюция этой группы происходила главным образом на частях бывшей Гондванны. Отпечатки листьев, сходных с листьями современных тростников, встречаются в верхнемеловых ископаемых флорах (Цвелев, 1976), а Phragmites australis в ископаемом состоянии отмечен в миоцене (De la Cruz, 1978). В роде Phragmites выделяют от 3 до 5 видов (Цвелев, 1976; Engler, 1964). В настоящее время тростник – обыкновенный космополит, в Евразии он произрастает всюду, кроме Арктики, на север доходит до 70° с.ш .

Растение тростник как пищевой ресурс для насекомых, по крайней мере, в настоящее время, практически неограничен, его зеленая масса не используется полностью насекомыми-фитофагами, среди них нет конкуренции за кормовой ресурс .

По данным Скугравы (Skuhrav, 1980) для бывшей Чехословакии, где тростник изучался как модельное растение влажного биома, только 30% стеблей растения было повреждено беспозвоночными, и ими потреблялось только 13 – 14% первичной продукции. Можно предположить, что в период становления тростника как вида, когда это растение было немногочисленным, среди поселяющихся на нем видов насекомых могла быть конкуренция за пищу и в этот период «узкого горлышка» произошло разделение ниш между его фитофагами из насекомых. К сожалению, достоверных палеонтологических сведений, на которые могло бы опираться это предположение, не имеется .

Галлообразование широко распространено среди растениеядных беспозвоночных, включая насекомых, клещей и нематод.

Среди двукрылых насекомых оно свойственно большинству галлиц Cecidomyidae и встречается у некоторых видов практически во всех других семействах, в которых имеются личинки-фитофаги:

Chloropidae, Tephritidae, Anthomyiidae, Lauxaniidae и Agromyzidae (Коломоец и др., 212 ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №3 2007

ГАЛЛООБРАЗОВАТЕЛИ ИЗ РОДА LIPARA MEIGEN

1989). Значение галлообразования и его роль в эволюции галлообразователей и растений обсуждались многими авторами, и выдвигались различные гипотезы .

Обзор и тестирование высказанных гипотез были сделаны П.В. Прайсом с соавторами (Price et al., 1987). Они обсуждали 6 гипотез: инадаптивную, мутуалистическую, защитную реакцию растений от потребителя, пищевую, микроклиматическую и защитную для галлообразователя от врагов. По мнению этих авторов, три первые гипотезы не заслуживают внимания, так как растение не получает никаких преимуществ и взаимоотношение растение – галлобразователь более сходно с взаимоотношением хозяин – паразит .

Протестируем три последние гипотезы по отношению к галлообразователям Lipara. Галл представляет для видов Lipara значительно больший резерв пищи, так как питательные вещества растения не расходуются на рост междоузлий и частично листьев, ибо верхние листья не достигают нормальной величины. За счет большого поступления ресурсов и потребления их личинкой виды Lipara наиболее крупные среди других растительноядных представителей семейства Chloropidae .

Длина L. lucens доходит до 8 – 10 мм, других видов рода – до 5 – 6 мм, в то время как обычный размер мух этого семейства 1 – 4 мм. Можно предположить, что развитие личинок под покровом наложенных друг на друга листьев защищает их от высыхания и, возможно, от других неблагоприятных микроклиматических факторов. Однако личинки в галле не защищены от хищников. Зимой галлы раскрываются птицами, в основном синицами, и личинки съедаются. Не защищены личинки в галлах и от паразитов. В настоящем исследовании зараженность личинок составила в среднем 24%. Всего с разными видами Lipara в Палеарктике ассоциировано 49 видов паразитических Hymenoptera, преимущественно специализированных паразитов: 23 вида Chalcidoidea из 7 семейств и 26 видов Ichnemonoidea из 2 семейств (Нарчук, 2006). Таким образом, пищевая и микроклиматическая гипотезы находят подтверждение на примере галлообразователей из рода Lipara, но гипотеза защиты от врагов не согласуется с имеющимся материалом .

Автор благодарен доктору биологических наук С.А. Белокобыльскому (Зоологический институт РАН) за определение паразитов (Hymenoptera) .

В ходе работы использована коллекция Зоологического института РАН (УФЛ ЗИН рег. №2-2.20), контракт с Роснаукой № 02.452.11.7031 (2006-РИ-26.0.001.070) .

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты №05-04-48258а и №06-04-63009к), гранта Президента РФ для поддержке ведущих научных школ (НШ-4686.2006.4), а также поддержана программами Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов», «Происхождение и эволюция биосферы» и Программой ОБН РАН «Биологические ресурсы России» .

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Емельянов А.Ф. Некоторые особенности распределения насекомых-олигофагов по кормовым растениям // Чтения памяти Н.А. Холодковского. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние,

1967. С. 28 – 65 .

Коломоец Т.П., Мамаев Б.М., Зерова М.Д., Нарчук Е.П., Ермоленко В.М., Дьякончук Л.А. Насекомые-галлообразователи культурных и дикорастущих растений Европейской части СССР (Двукрылые). Киев: Наук. думка, 1989. 168 с .

ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №3 2007 Э.П. Нарчук Нарчук Э.П. Система растение – фитофаг на примере тростника и его консументов // Журн. общ. биологии. 1996. Т. 57, №5. С. 628 – 641 .

Нарчук Э.П. Злаковые мухи (Diptera, Chloropidae) – обитатели тростника (Phragmites australis) на востоке Европейской части России // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. 2005. Вып. 4. С. 93 – 95 .

Нарчук Э.П. Паразиты злаковых мух (Diptera, Chloropidae) из отряда перепончатокрылых (Hymenoptera) в Голарктике // Энтомол. обозрение. 2006. Т. 85, вып. 2. С. 414 – 440 .

Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1976. 1788 с .

Цвелев Н.Н. Система злаков (Poaceae) и их эволюция // Комаровские чтения. Л.: Наука .

Ленингр. отд-ние, 1987. С. 1 – 75 .

Cruz A.A. de la. The production of pulm from marchgrass // Econ. Botany. 1978. Vol. 32 .

P. 46 – 50 .

Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien. Bd. 2. Angisperm. Berlin: Gebruder Bomtraeger .

1964. 666 p .

Lawton J.H., Schrder D. Effect of plant type, size of geographical range and taxonomic isolation on number of insect species associated with British plants // Nature (London). 1977. №265 .

P. 137 – 140 .

MacArtur R.H., Wilson E.O. Theory of island biogeography. Princeton: Princeton Univ .

Press, 1967. 203 p .

Opler P.A. Oaks as evolutionary islands for leaf-mining insects // American Sciences. 1974 .

Vol. 62, №1. P. 57 – 73 .

Price P.W. Evolutionary biology of parasites (Monographs in population biology). Princeton:

Princeton Univ. Press, 1980. 237 p .

Price P.W., Fernandes G.W., Waring G.L. Adaptive nature of insects galls // Enviromental Entomology. 1987. Bd. 16. S. 15 – 24 .

Skuhrav V. Diptera attacking common reed stands in Czechoslovakia (Phragmites communis) // Acta Univ. Carolinae. Biologica. 1980. P. 417 – 418 .

Southwood T.R.E., Moran V.C., Kennedy C.E.J. The richness, abundance and biomass of the arthropod communities on trees // J. Amer. Ecol. 1982. Vol. 51. P. 635 – 649 .

Strong D.R., Levin D.A. Species richness of plant parasites and growth form of their hosts // Amer. Natur. 1979. Vol. 114, №1. P. 1 – 22 .

214 ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №3 2007






Похожие работы:

«УДК 665.6 МЕТОДЫ ОКИСЛИТЕЛЬНОГО ОБЕССЕРИВАНИЯ В ПРИЛОЖЕНИИ К ДИЗЕЛЬНОМУ ТОПЛИВУ ЦВДТ ЗАО "ВАНКОРНЕФТЬ" Гилязова В.Р. Научный руководитель: профессор кафедры ТОГСМ, канд.хим.наук Орловская Н.Ф. Сибирский Федеральный Университе...»

«1. Цели освоения дисциплины Целями освоения дисциплины "Цифровая обработка сигналов" являются: 1. Формирование знаний о принципах цифровой обработки сигналов.2. Обучение методам диагностики систем по экспе...»

«ЖУРНАЛ СТРУКТУРНОЙ ХИМИИ 2009. Том 50, № 5 Сентябрь – октябрь С. 878 – 889 УДК 532.74 ИЗУЧЕНИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ КОФЕИНА С ДНК В ВОДНОМ РАСТВОРЕ МЕТОДОМ МОНТЕ-КАРЛО С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ПАРАЛЛЕЛЬНЫХ ВЫЧИСЛЕНИЙ © 2009 М.Д. Калугин1, А.В. Теплухин2 * Институт системного прог...»

«МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ * РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК, УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ БОТАНИЧЕСКИЙ САД В. А. Усольцев ДЕПОНИРОВАНИЕ УГЛЕРОДА ЛЕСАМИ УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА РОССИИ (по состояни...»

«Материалы VIII всероссийской микологической школы-конференции с международным участием "КОНЦЕПЦИИ ВИДА У ГРИБОВ: НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА СТАРЫЕ ПРОБЛЕМЫ" Посвящается памяти Юрия Таричановича Дьякова Москва 30 июля – 5 августа 2017 г. М...»

«ПИМЕНОВ Николай Васильевич Разработка средств и совершенствование методов лечения и профилактики сальмонеллеза птиц 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии), 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степе...»

«ЗАО "АКВИЛОН"МЕТОДЫ КОЛИЧЕСТВЕННОГО ХИМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА Вода питьевая, природная, морская, сточная очищенная МЕТОДИКА ВЫПОЛНЕНИЯ ИЗМЕРЕНИЙ МАССОВОЙ КОНЦЕНТРАЦИИ ИОНОВ МЫШЬЯКА И РТУТИ В ПРОБАХ ВОДЫ ПИТЬЕВОЙ, МИНЕРАЛЬНОЙ ПИТЬЕВОЙ, ПРИРОДНОЙ И...»

«International Scientific Conference PIT 2014 “Advanced Information Technologies and Scientific Computing” М.С. Ревунов, Д.С. Ревунов КОМБИНИРОВАННАЯ СИСТЕМА ЭКСТРЕМАЛЬНОГО РЕГУЛИРОВАНИЯ ПЛОТНОСТИ БУМАЖНОГО ПОЛОТНА (Пензенский государственный университет) Мировая целлюлоз...»

«Компьютерное прогнозирование биологической активности лекарственных соединений Поройков В.В. Институт биомедицинской химии имени В.Н. Ореховича 119121, Москва, Погодинская ул., 10/8 http://www.way2drug.com Мы живем в период накопления больших биомедицинских и химических данных Потенциальные биомаркеры и фармакологические мишени 2 мл...»




 
2019 www.mash.dobrota.biz - «Бесплатная электронная библиотека - онлайн публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.