WWW.MASH.DOBROTA.BIZ
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - онлайн публикации
 

Pages:   || 2 | 3 |

««КОНЦЕПЦИИ ВИДА У ГРИБОВ: НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА СТАРЫЕ ПРОБЛЕМЫ» Посвящается памяти Юрия Таричановича Дьякова Москва 30 июля – 5 августа 2017 г. Московский Государственный Университет им. М.В. ...»

-- [ Страница 1 ] --

Материалы VIII всероссийской микологической

школы-конференции с международным участием

«КОНЦЕПЦИИ ВИДА У ГРИБОВ:

НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА СТАРЫЕ ПРОБЛЕМЫ»

Посвящается памяти Юрия Таричановича Дьякова

Москва

30 июля – 5 августа 2017 г .

Московский Государственный Университет

им. М.В. Ломоносова

Кафедра микологии и альгологии

Звенигородская биологическая станция

им. С.Н. Скадовского

Материалы VIII всероссийской микологической школы-конференции с международным участием

«КОНЦЕПЦИИ ВИДА У ГРИБОВ:

НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА СТАРЫЕ ПРОБЛЕМЫ»

Посвящается памяти Юрия Таричановича Дьякова

ЗБС МГУ

УДК 582.28 Материалы VIII всероссийской микологической школы-конференции с международным участием «Концепции вида у грибов: новый взгляд на старые проблемы» Посвящается памяти Юрия Таричановича Дьякова .

Сборник докладов и тезисов, 2017 .

В сборник вошли доклады и тезисы конференции. Доклады опубликованы в виде научных обзоров, посвященных вопросам концепции вида и видообразования у грибов. Сборник рекомендуется студентам, аспирантам и научным сотрудникам биологических институтов и ВУЗов .

Школа-конференция проведена при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований — грант РФФИ № 17-04-20198 г



© КОЛЛЕКТИВ АВТОРОВ

СОДЕРЖАНИЕ

Павлинов И.Я .

Проблема вида в биологии: истоки и современность………………………………………… 5 Шаталкин А.И .

Молекулярно-генетические исследования и проблема вида в систематике………………... 20 Дьяков Ю.Т .

Субъективный взгляд на проблему вида и видообразование у грибов……………………... 36 Новожилов Ю.К .

Проблема скрытого разнообразия миксомицетов (Myxomycetes = Myxogastria): таксономический и экологический аспекты……………….. 47 Шнырева А.В .

Геносистематика и концепция вида у грибов…………………………………………………. 55 Тарлачков С.В., Стародумова И.П .

Метод RNA-SEQ и возможности его применения в систематике грибов………………….. 59 Ребриев Ю.А .

Гастеромцеты — от таксона к биоморфе……………………………………………………… 65 Иванов А.И .

Проблемы внутривидовой систематики агарикомицетов (Agaricomycetes)……………….. 73 Морозова О.В .

Морфологическая и филогенетическая концепции вида в роде Entoloma (Agaricales, Basidiomycota)………………………………………………….. 79 Змитрович И.В .

Экотипическая дифференциация и видообразование у грибов (на примере некоторых представителей семейства Polyporaceae)………………………….. 87 Благовещенская Е.Ю .

Acremonium-подобные грибы: разнообразие таксонов………………………………………. 107 Воронин Л.В .

Телеоморфы водных гифомицетов…………………………………………………………….. 123 Тезисы постерных докладов……………………………………………………………………. 126 Проблема вида в биологии: истоки и современность Павлинов И.Я .

Зоологический музей МГУ имени

–  –  –

Всякая научная дисциплина располагает специфическим базовым тезаурусом, включающим основополагающие для неё понятия и оформляющие их общие концепции. Он выполняет две основные функции: а) очерчивает концептуальное пространство данной дисциплины, тем самым определяя её содержание, и б) обеспечивает её концептуальное (понятийное) единство, тем самым задавая интеграционный тренд её развития .

В биологии ключевым элементом базового тезауруса, наряду с понятиями организма, гена, клетки, экосистемы, эволюции и т.п., является понятие вида в его общем толковании. Оно фиксирует некую узловую функционально-структурную единицу надиндивидуальной организации биоты, выполняющую две фундаментальные взаимодополнительные функции: обеспечивает



а) стабильность структуры биоты на локальных пространствах и временах (видовой гомеостаз) и

б) эволюционную динамику биоты на глобальных пространствах и временах (видообразование) .

Соответственно этому понятие вида неустранимо присутствует в самых разных биологических дисциплинах, имеющих дело с изучением структуры и динамики биоты и биологического разнообразия .

В концептуальном пространстве биологической наук

и этому понятию соответствует концепция вида, которая даёт виду содержательное определение (или как минимум «толкование»), пригодное для дальнейшего применения в разного рода теоретических и практических исследованиях. Очевидно, от того, каким образом та или иная концепция конкретизирует общее понятие вида, во многом зависит конфигурация указанного концептуального пространства. По этой причине понятие вида традиционно находится в центре внимания того общего направления естественнонаучной мысли, которое (в традиционных терминах) обозначается как «философия биологии» и занято теоретическим осмыслением предметной области биологии, принципов получения и представления биологического знания .

Данное обстоятельство отражено в активном обсуждении концепции вида (в её общем понимании) в биологической литературе середины – второй половины ХХ и начала ХХI вв. Кроме традиционного для биологии большого внимания к виду в рамках систематики, что отражено в целом ряде руководств (Майр, 1947, 1971; Simpson, 1961; Blackwelder, 1967; Stace, 1989; Quicke, 1993), в последнее время особый интерес к видовой тематике стимулирован повышенным вниманием к биологическому разнообразию (Claridge et al., 1997; Faith, 2003; Sarkar, 2005; Mallet, 2013). Вся эта тематика служит предметом рассмотрения не только многих сотен статей, но и значительного количества монографий и тематических сборников (Синская, 1948, 1961; Mayr, 1957; Баранов, 1958; Завадский, 1961, 1968; Майр, 1968; Волкова и Филюков, 1966; Slobodchikoff, 1976; Vrba, 1985; Пармасто, 1986; Roger and Fischer, 1987; Ereshefsky, 1992a; Ghiselin, 1997;

Claridge et al., 1997; Howard, Berlocher, 1998; Wilson, 1999; Wheeler, Meier, 2000; Hey, 2001a;

Моргун, 2002; Stamos, 2003; Coyne and Orr, 2004; Wilkins, 2010a; Richards, 2010; Pavlinov, 2013а;

Zachos, 2016); по современной видовой проблематике защищаются диссертации (Holmes, 2002;

Моргун, 2005; Kober, 2010). Признание фундаментального значения вида отражено в предложении организовать весь тот концептуальный каркас, который над ним надстраивается, в учение о виде (Комаров, 1940) или даже в особую биологическую дисциплину — гексономию (Скворцов, 1967), или эйдологию (Завадский, 1968), или эйдономию (Dubois, 2011). Эта дисциплина к настоящему времени так и не сложилась, однако далее по тексту она будет не раз упоминаться (в кавычках) .





Своего рода апофеозом особого внимания к виду стало учреждение «Международного института по изучению вида» в США (IISE, 2017) .

*** Один из парадоксов науки заключается в том, что чем более общим и фундаментальным является некоторое понятие, тем менее строго и однозначно оно может быть определено. Это обратное соотношение между фундаментальностью и однозначностью, вообще говоря, выводится из традиционной логики определений, дополненной эпистемологическим принципом неполноты (Антипенко, 1986). Названный принцип порождает концептуальную неопределённость научного знания на самом базовом его уровне. Хорошим примером может служить таковой уровень «строгой» математики: на нём фигурирует множество ad hoc вводимых аксиоматических систем, — и нет надежды на выработку какой-либо единой и единственной системы (Перминов, 2001) .

Сказанное в полной мере относится к понятию вида в биологии. На протяжении всей долгой (начиная с XVI в.) истории научное естествознание сталкивалось с множественностью его частных трактовок и невозможностью свести их к общему знаменателю — т.е. с видовой неопределённостью (Hey et al., 2003; Pavlinov, 2013b). В первой половине ХХ в. трудности, связанные с применением единой концепции вида к описанию разнообразия организмов, обозначили как проблему вида (Robson, 1928; Hawkins, 1935; Faegri, 1937; Turrill, 1938) .

Названная проблема, очевидно, имеет столь же фундаментальное значение, как и само понятие вида. На теоретическом уровне она имеет различные трактовки, которые менялись по мере изменения концептуального пространства биологической науки. В моём понимании эта проблема в общем случае определяется противоречием между стремлением и невозможностью совместить разнообразие форм организации видов (видовых единиц) в единой теоретической концепции вида (Павлинов, 2009; Pavlinov, 2013b) .

В настоящей статье предлагается кратко рассмотреть истоки и современное состояние проблемы вида в биологии в указанном только что понимании. Основную содержательную часть статьи дополняет довольно обширный (но, разумеется, далеко не исчерпывающий) список литературы: он призван облегчить читателям, заинтересовавшимся той или иной точкой зрения на содержание проблемы вида, поиск соответствующих первоисточников .

Теоретическое рассмотрение Общий контекст развития проблемы вида в биологии задаётся столь же общими механизмами развития научного знания в целом. Они рассмотрены ниже в самой краткой форме, необходимой (и, хотелось бы надеяться, достаточной) для того, чтобы понять, каким образом формируется, обсуждается и решается названная проблема .

Всякая познавательная (в том числе научная) деятельность в общем случае осуществляется в рамках трёхкомпонентной познавательной ситуации.

Эти три базовые компоненты суть:

онтологическая (что исследуется), эпистемологическая (как исследуется) и субъектная (кем исследуется). Они составляют когнитивный треугольник и находятся в сложном взаимодействии, в совокупности определяя некоторую общую концепцию (рис. 1). Первые две компоненты формируют онто-эпистемологические основания исследовательской программы при активном (даже если и неявном) участии третьей — субъектной — компоненты. Эти основания, в свою очередь, организуют выше упомянутое концептуальное пространство, которое заполняют конкретные (частные) концепции, составляющие теоретическое ядро познавательной ситуации (рис. 2) .

Неустранимое участие субъекта в последней неизбежно влечёт за собой редукцию окружающего нас объективного мира (Umgebung = «умгебунг») до некоторого его частного проявления (фрагмента, аспекта, уровня и т.п.), который составляет предметную область конкретной научной дисциплины (Umwelt = «умвельт») (Князева, 2015). Сказанное верно и в отношении всякого фрагмента исследуемой реальности: он входит в предметную область не как таковой («умгебунг»), но в редуцированной форме (как «умвельт») .

–  –  –

Классическая парадигма познавательной деятельности утверждает научный монизм, согласно которому: а) окружающий мир («умгебунг») организован детерминистически на основании действия единой и единственной глобальной причины, б) он как таковой служит предметом познания и определяет предметную область, в) существует единый и поэтому единственный допустимый способ его понимания и описания — некая единая «окончательная теория». В отличие от этого, неклассическая парадигма утверждает научный плюрализм, согласно которому: а) окружающий мир («умгебунг») организован квазидетерминистически на основании действия сложной совокупности разных локальных причин, б) существует множество допустимых способов редукции всеобщего «умгебунга» до разных локальных «умвельтов», каждый из которых составляет специфическую предметную область для приложения некоторой исследовательской программы,

в) каждому «умвельту» соответствует некоторый специфический теоретический конструкт, их совокупность не редуцируема до единой «окончательной теории», но в некотором приближении составляет общую «мозаичную» картину исследованной части «умгебунга» .

Синергетическая модель познавательной деятельности рассматривает всякую научную дисциплину как неравновесную систему, одно из имманентных свойств которой — развитие, сопровождающееся её структуризацией. Согласно названной модели, это развитие является квазидетерминированным, сочетая элементы новизны и преемственности. В первом случае имеется в виду появление новых теоретических конструктов – теорий, концепций, понятий и т.п .

Во втором случае речь идёт о том, что содержание новых конструктов в той или иной мере зависит от предшествующих: как гласит один из афоризмом синергетики, «всякая развивающаяся система есть “жертва” своей истории» (Brooks, Wiley, 1986) .

С точки зрения эволюционной эпистемологии развитие теоретического содержания научной дисциплины уподобляемо биологической эволюции, где роль основных эволюирующих единиц отводится научным концепциям (Hull, 1988; Меркулов, 1996) .

Основной фон этой «концептуальной эволюции» задаётся процессами «концептообразования» (по аналогии с видообразованием), структурирующими концептуальное пространство. В них присутствуют два основных тренда — интеграционный и диверсификационный, регулируемые совокупностью разного рода частных и общих причин. Среди последних важнейшее значение имеют изменения естественнонаучного контекста на уровне базовой онто-эпистемологии — развитие натурфилософских представлений о структуре и причинах мироздания («картины мира») и соответствующих им общих принципов исследования (основные схемы аргументации) .

*** Суммируя кратко изложенные общетеорические соображения применительно к основному предмету рассмотрения настоящей статьи, получаем следующие заключения о том, в каком качестве фигурируют вид и видовая проблематика в несуществующей науке «эйдологии» .

Общая познавательная ситуация этой науки формируется на основе исторически сложившеегося общего понятия о виде в биологии, для которого подспудно подразумевается некое единое качество — его видовость (specieshood) (Павлинов, 1992, 2009; Griffiths, 1999; Pavlinov, 2013b) .

Такой «вид вообще» мыслится как часть всеобщего «умгебунга»; как предмет исследований он редуцируется до некоторых частных проявлений («умвельтов»), выделяемых субъектами (научными школами, учёными) исходя из некоторых теоретических воззрений и исследовательских задач .

Указанное общее понятие закономерно развивается вместе с развитием фундаментальных представлений о а) причинах и структуре биоты (онтология) и б) принципах её изучения (эпистемология). Эти изменения порождают разные представления о том, что такое «вид вообще»;

им соответствуют разные концепции вида, вычленяющие и изучающие разные воплощения гипотетической «видовости» нашего «вида вообще». При этом современные представления о виде, в силу преемственности развития биологического знания, в той или иной мере нагружены предшествующими .

Видовой монизм признаёт единственно возможную или хотя бы некоторую «главную»

концепцию, наиболее полно выражающую подразумеваемую «видовость». Видовой плюрализм признаёт равноправие разных видовых концепций — по крайней мере тех, которые соответствуют некоторым проявлениям видового (в общем смысле) разнообразия (Ereshefsky, 1992b, 1998;

Павлинов, 2009; Pavlinov, 2013b). При этом важно иметь в виду, что никакое полное определение вида (например, «суммативное» в версии Завадского, 1968) не отменяет его многоаспектности — а тем самым и возможности фиксации разных его аспектов в форме частных видовых концепций .

*** Из всего выше изложенного следует, что в общем концептуальном пространстве, которое является предметной областью «эйдологии» и в котором развивается видовая проблематика, фигурирует не «вид вообще», а те или иные проявления (аспекты) надорганизменной структуры биоты, оформляемые конкретными концепциями вида. В результате названное пространство разбивается на подпространства, соответствующие разным концепциям. Эти последние формируются в контексте конкретных исследовательских программ и задач, специфическим образом рассматривающих разнообразие организмов — таксономически, филогенетически, экологически и т.п .

Следует иметь в виду, что возможны познавательные ситуации, не предусматривающие присутствия в структуре биоты «вида» в традиционном таксономическом или в более современном филогенетическом понимании. Так, в некоторых разделах синэкологии основной структурной единицей природных сообществ считаются экоморфы (Арнольди и Арнольди, 1963; Чернов, 1991;

Кирпотин, 2005). Однако с некоторой точки зрения эти последние могут рассматриваться и как проявления видовой организации — именно, как эковиды, наряду с филовидами, морфовидами и т.п. (см. далее) .

В этой связи представляется разумным и корректным говорить не о «видах», а о неких видовых единицах в более общем понятийном смысле, не столь нагруженном исторически и теоретически (Pavlinov, 2013b; = specion согласно Dubois, 2011). Эти единицы в конкретных познавательных ситуациях (и соответствующих концептуальных пространствах) фигурируют не как «вид вообще», но в форме концептуально выделенных аспектов структурной организации биоты некоторого уровня общности. Такими аспектами могут быть протяжённость во времени или в пространстве, место в нишевой структуре биоценозов, связи и отношения (репродуктивные, генеалогические, этологические и т.п.) внутри видов и между видами и т.п. Важность подобного понимания — в указании неустранимого значимого вклада субъектной компоненты в формировании общего концептуального пространства «эйдологии»: оно фигурирует не иначе как в рамках той познавательной ситуации, которая формируется субъектом исходя из конкретных исследовательских и иных задач, и структурируется на основе специфического аспектного рассмотрения структурно-функциональной организации биоты .

Следует подчеркнуть, что для биолога всякая видовая концепция, очевидно, имеет смысл в той мере, в какой она отражает некий биологически содержательный аспект структуры и/или динамики видового разнообразия. С этой точки зрения концепции, апеллирующие к онтологии (филогенетические, экологические и т.п.), значимы больше, чем сугубо эпистемические (например, прагматические): в первых биологического содержания больше, чем во вторых .

*** Небольшого отдельного комментария заслуживает субъектная компонента познавательной ситуации. Она иерархически структурирована: включает научное сообщество в целом, разные научные школы — и в конечном итоге конкретных исследователей, изобретающих и применяющих на практике те или иные понятия и концепции .

Активная роль субъектной компоненты заключается в том, что её участники, как подчёркнуто выше, неким специфическим образом конфигурируют «под себя» общую предметную область «эйдологии» .

В случае конкретных исследователей основанием для этого служит внутренняя интеллектуальная (отчасти и эмоциональная) интенция субъекта: есть «физики» и «лирики», «рационалисты» и «интуитивисты», «морфологи» и «экологи», «типологи» и «эволюционисты», «холисты» и «редукционисты» и т.п. Каждый исследователь, руководствуясь присущей ему субъективной интенцией, выбирает некоторую частную концепцию из множества возможных (или сотворяет новую) — и это во многом определяет его познавательную деятельность в области видового разнообразия .

*** Один из «прикладных» моментов, который необходимо принимать во внимание при теоретическом рассмотрении проблемы вида, заключается в том, что соответствующее понятие в силу исторических и иных причин достаточно плотно встроено в тезаурус биологии и используется в качестве фундаментального или хотя бы важного референтного во многих биологических дисциплинах и исследованиях. Поэтому предложение радикально решить названную проблему за счёт отказа от самого этого понятия и выстраивать «биологию без вида» (Kober, 2010) в настоящее время едва ли приемлемо, поскольку влечёт за собой целый ряд других проблем вполне фундаментального характера .

Например, современная эволюционная теория в качестве основного события признаёт видообразование. Замена этого понятия каким-либо другим — например, филиацией согласно новейшему (кладистическому) толкованию филогенеза — возможно, и решит эту проблему, но только в рамках этого толкования, с которым едва ли согласятся все биологи .

В экологии, как было отмечено выше, понятие «вид», вообще говоря, не обязательно для описания структуры локальных экосистем. Однако в их совокупных исследованиях возникает очевидная потребность в некотором «базисе сравнения», который позволил бы осмысленно соотнести между собой выделяемые в каждой из них экоморфы. Как представляется, в настоящее время с этой функцией достаточно успешно справляется общее понятие «вид»: экоморфы интерпретируются как манифестации данного вида или разных видов в конкретных экосистемах (Шварц, 1980) .

Наконец, согласно современным представлениям, относящимся к сфере «философии биологии», указание видовой принадлежности экземпляров, исследуемых в рамках любой биологической дисциплины, делает знание об этих экземплярах предметным, а тем самым и научно состоятельным (Рьюз, 1977; Mayr, 1988, 1996; Sober, 2000). При этом в первую очередь, разумеется, имеется в виду «классификационный вид», но обычно подразумевается, что он соответствует некоторой природной единице — «виду в природе». Отказ от этой важнейшей референтной функции общего понятия «вид» без замещения его каким-либо другим столь же общим едва ли будет способствовать надлежащей организации биологического знания. А раз так, то зачем «менять шило на мыло» — одну общую концепцию на другую с той же функцией?

Историческое рассмотрение Как следует из общей теоретической модели, многозначность трактовок того природного объекта, который принято называть видом или видовой единицей, неизбежно возникает с самого начала познавательной деятельности и далее неустранимо присутствует в ней, формируя выше упомянутую видовую неопределённость .

Она отмечается уже в фолк-биологии, определяясь специфическими особенностями того, на каких основаниях указанные единицы выделяются в разных локальных сообществах (Atran, 1987a,b; Berlin, 1992; Павлинов и Любарский, 2011; Павлинов, 2013, 2015а). В раннеантичной натурфилософии Аристотеля «вид» (греч. ) означает и конкретную группу организмов, и характеризующую их сущность, и соответствующее им единое обобщающее понятие. Впрочем, это едва ли был видовой плюрализм в его современном понимании, скорее — многозначность трактовок вида (видовой единицы), зависящая от контекста рассмотрения (т.е. нечто вроде «лингвистической переменной» в нечёткой логике: Заде, 1976). Иными словами, во времена как ранних фолк-таксономистов, так и Аристотеля, многозначность «вида» была, но «проблемы вида», строго говоря, не было .

Позднеантичные неоплатоники, разработав логическую родовидовую схему деления понятий, фактически заложили основания всей последующей исследовательской программы, ориентированной на понятие вида. Так, Боэций заявил, что «если мы не будем знать, что такое вид, ничто не спасёт нас от заблуждений» (цит. по: Боэций, 1990, с. 12); таким образом, современные биологи, занятые видовой проблематикой, — поневоле «боэцианцы». В названной схеме «вид» фигурирует просто как последний шаг логического деления (species infima), в каждом конкретном случае определяемый исключительно контекстом классификационной задачи. При этом, в зависимости от базовой натурфилософии, он может трактоваться либо реалистически — как действительно существующая природная единица, либо номиналистически — как логическая классификационная единица .

Эта общая позиция была доработана и усилена средневековой схоластикой, из которой трудами первых систематизаторов-аристотеликов (Цезальпин, Юнг) перешла в нарождающуюся систематику. Универсальность принятой за основу родовидовой схемы сделала систематику поначалу «царицей биологии», тем самым предопределив фундаментальное значение исходно классификационного, а затем и природного понятия «вид» для всей биологической науки (впрочем, в то время её ещё не было) .

На стадиях вызревания (Рэй, Маньоль) и завершения (Турнефор, Линней) схоластической систематики общее понятие «вид» стало обретать современное естественнонаучное (биологическое) содержание. Объективация видов как природных дискретных единиц обосновывалась ссылкой

а) на акты божественного сотворения («видов столько, сколько форм создано изначально») и б) на античную формулу «подобное порождает подобное»; позже такое понимание обозначат как генеративную концепцию вида (Wilkins, 2003, 2010а). Таким образом, вид стал рассматриваться как некая реальная (объективная) сущность, занимающая вполне фиксированное фундаментальное положение в иерархии Системы природы: формально, как и у схоластов, «конечное», но в принципиально ином содержательном смысле — скорее, как «начальное» (изначально сотворённая форма) .



Очевидной тенденции к утверждению вполне реалистического понимания вида противостояла его номиналистическая трактовка, которая на протяжении XVIII – XIX вв. поддерживалась аргументами двоякого рода. С одной стороны, в рамках естественной истории реальность и дискретность видов отвергали сторонники натурфилософской идеи «Лестницы природы»

(Бюффон, Ламарк и др.) со ссылкой на непрерывности последней («Природа не делает скачков») .

С другой стороны, общее представление о виде как о «конечной» единице отвергали логики, согласно схоластической традиции считая «вид» номинальным классификационным понятием, которое может быть подвергнуто сколь угодно дробному делению (ранний Бентэм, Милль) .

Обсуждение видовой реальности vs. номинальности, начатое схоластами и продолженное в рамках новоевропейской естественной истории, породило проблему вида в первоначальной трактовке. Её содержание, сохранившееся до конца XIX в. и частью до начала ХХ в., можно свести к основной дилемме: является ли вид, выделяемый ботаниками и зоологами, природной единицей определённого уровня общности — или это только классификационная единица?

Следует подчеркнуть, что эта дилемма укладывается в общую канву видового монизма: виды (видовые единицы) трактуются либо реалистически, либо номиналистически; некая познавательная ситуация, в которой одни виды «реальны», а другие «номинальны», запрещена бинарной аристотелевой логикой .

*** Развитие дарвиновской эволюционной модели во второй половине ХIХ в. привнесло существенно новый элемент в понимание вида и связанной с ним проблемы. Согласно названной модели, процесс эволюции представляет собой постепенное превращение локальных географических рас в виды, что для «эйдологии» означает следующее. Во-первых, вопреки тому, что утверждают систематики-линнеисты, виды не постоянны, но возникают и меняются в ходе эволюции. Вовторых, основными акторами эволюционного процесса, а тем самым и основными структурными единицами природных сообществ, являются не классификационные «конечные» виды, а реально существующие локальные расы и иные формы более низких уровней общности .

Эта эволюционная модель привела к существенно новой трактовке проблемы вида: её основным содержанием стало «размывание» ранговых границ между видами и внутривидовыми формами (Комаров, 1940; Завадский, 1968; Stamos, 1996, 2013; Ereshefsky, 2010, 2011), приведшее к отрицанию особой выделенности «линнеевского» вида и объявленное «кризисом вида» (Майр, 1968). В связи с этим произошло важное онтологическое разграничение широко понимаемых «линнеевских» видов, изначально заданных таксономически, и локальных природных форм (Poulton, 1904; Robson, 1928; Hawkins, 1935). Указанное разграничение, нашедшее поддержку в последующих теоретических исследованиях (Майр, 1968; Шаталкин, 1983; Mahner and Bunge, 1997; Zachos, 2016), стало важной предпосылкой к тому, чтобы избежать «ловушек», которые таятся в привязке рассмотрения проблемы вида к традиционному таксономическому контексту (Павлинов, 1992). Широко трактуемые классификационные виды было предложено обозначать как линнеоны, узко трактуемые природные видовые единицы — как жорданоны (Lotsy, 1916, 1931), или микровиды (speciolae) (Turrill, 1925). В рамках нарождающейся биосистематики подчёркивалось, что все природные единицы должны трактоваться как экологические (Clements and Hall, 1919; Turesson, 1922). Последующее развитие такого способа отражения видового разнообразия привело к довольно дробной иерархии видовых единиц разного уровня общности (Du Rietz, 1930;

Sylvester-Bradley, 1952) .

Одновременно начался процесс разграничения (категоризации) самих природных видовых единиц согласно их биологическим особенностям. Так, было предложено их различать в зависимости от гипотетического способа эволюционного обретения ими своих признаков (Romanes,

1895) или от того, к каким жизненным формам они относятся (Turesson, 1922). Трактовка вида как сингамеона (Poulton, 1904; Lotsy, 1931) привела к принципиально важному заключению, что разным системам скрещивания могут соответствовать разные категории видов (Faegri, 1937;

Turrill, 1938; Huxley, 1942; Майр, 1947, 1968; Кэйн, 1958). Логическим продолжением выстроенной на основе «сингамеонной идеи» биологической концепции вида (Dobzhansky, 1935, 1937;

Майр, 1947) стало предложение считать собственно «видами» только соответствующие единицы у организмов с амфимиктической системой размножения, разнообразие же прочих организмов было сочтено «вневидовым» (Dobzhansky, 1970). Позже базовые элементы такого «вневидового»

разнообразия обозначили как квазивиды (Eigen, 1983; Stamos, 2003; Wilkins, 2007; Pavlinov, 2013b) .

Современное понимание проблемы виды Начавшееся выделение разных видовых категорий привело к существенно новому пониманию содержания проблемы вида, в которой уже в явной и вполне завершённой форме присутствует видовой плюрализм. В его основе — признание разнокачественности природных видовых единиц, обусловленной биологической спецификой разных групп организмов. К сущностному толкованию видового плюрализма добавляются более формальные операциональный и отчасти прагматический акценты: предложено выделять разные категории видовых единиц согласно способу их распознавания (Кэйн, 1958; Michener, 1962) или согласно задачам, в решение которых они вовлекаются (Sarkar, Margules, 2001; Tobias et al., 2010) .

В свете признания «законности» видового плюрализма основным содержанием рассматриваемой проблемы теперь становится адекватное представление многоаспектности видового уровня организации, не сводимой к единой общей концепции вида (Stamos, 2003; Reydon, 2004; Queiroz, 2005; Павлинов, 2009, 2011; Ereshefsky, 2010; Kober, 2010; Wilkins, 2010a,b; Dubois, 2011; Pavlinov, 2013b) .

При этом, как отмечено выше, проблема порождается не только самой признаваемой многоаспектностью, но и стремлением свести её к какому-то одному базовому аспекту при (пока?) невозможности этого (Hull, 1997; Hey, 2001b; Павлинов, 2009; Pavlinov, 2013b). Такое понимание проблемы вида вполне соответствует неклассической научной парадигме с её установкой на научный плюрализм (Mishler and Donoghue, 1982; Hull, 1997; Ereshefsky, 1998, 2001, 2010; Dupr, 1999; Holmes, 2002; Brigandt, 2003; Павлинов, 2009; Pavlinov, 2013b) .

Существенная особенность проблемы вида в современной трактовке заключается в том, что в ней по умолчанию признаётся реальность вида в его достаточно «широком» понимании как (квази)дискретной природной единицы, которая внутренне структурирована и имеет разные воплощения у организмов с разной биологической организацией (Sluys, 1991; Васильева, 2002;

Pavlinov, 2013b). В связи с этим отчасти устраняется прежняя проблема, связанная с «размыванием» рангов видовых единиц разного уровня общности: в большинстве современных концепций за видами и локальными формами (подвиды, расы, экотипы и т.п.) признаётся разный ранговый статус, при этом вторые рассматриваются как специфические проявления внутривидовой изменчивости в разных экологических условиях .

На практическом уровне такая трактовка закреплена политипической концепцией вида, которая в систематике официально узаконена соответствующими номенклатурными кодексами (Павлинов, 2015а, б). На теоретическом уровне она подкреплена предложением строго разграничивать онтологически таксоны и таксономические категории (Woodger, 1937); в рассматриваемом нами случае оно выглядит как разграничение видовой единицы и видового ранга (видовой ранговой категории), каждая со своим способом определения (Wilkins, 2003; Bock, 2004; Zachos, 2016) .

Очевидно, что такая переформулировка проблемы вида на основе видового плюрализма не означает «видового нигилизма», a priori отрицающего существование в природе некоторой видовой единицы в её общем понимании (Ereshefsky, 1992b, 1998; Brigandt, 2003; Pavlinov, 2013b) .

Во всяком случае, она никоем образом не означает солидарности с номинализмом, в настоящее время отстаиваемым сторонниками позитивистской научной парадигмы (Burma, 1954; Michener, 1962; Sokal, Sneath, 1963; Colless, 1967). С другой стороны, такое понимание проблемы вида не подразумевает монистический реализм в его крайнем проявлении, согласно которому существование природного «вида вообще» должно признаваться как несомненное и не нуждающееся в каком-либо дополнительном обосновании (Комаров, 1940; Завадский, 1968); такая позиция по своей сути является априорной натурфилософской (Скворцов, 1967; Павлинов, 2009) .

Важной частью современной проблемы вида, понимаемого реалистически как природной единицы, является определение его онтологического статуса в новой трактовке: её общий контекст задаётся не дилеммой «реализм vs. номинализм», а современным концептуализмом, учитывающим субъектную компоненту познавательной ситуации (Хакинг, 1998). В качестве основных вариантов рассматриваются три концепции: вид как (квази)индивид (Ghiselin, 1974, 1997; Hull, 1977; Coleman, Wiley, 2001), вид как «естественный род» (Kitts and Kitts, 1979; Dupr, 1981; Holsinger, 1984; Elder, 2008; Brigandt, 2009), вид как кластер с гомеостатическими свойствами (Boyd, 1999; Ereshefsky, 2001; Rieppel, 2005, 2007, 2009). Не вдаваясь в детали это дискуссии, отмечу лишь, что в ней недостаточно внимания уделяется видовому плюрализму: как можно полагать, в разных группах организмов, в зависимости от степени развития механизмов поддержания видовой целостности, указанный статус может быть разным (Pavlinov, 2013b) .

Концептуальная пирамида В настоящее время существует около двух десятков частных концепций вида (Крюков, 2003;

Wilkins, 2010b; Mallet, 2013; Zachos, 2016); их перечислением едва ли имеет смысл занимать объём статьи и внимание читателей.

Ниже указаны основные категории, в которые попадают те или иные концепции в зависимости от того, что считается ключевым в определении вида (видовой единицы) в его общем понимании (Павлинов и Любарский, 2011, с изменениями):

— вид как общность по сходству, сюда относятся следующие концепции: типологическая (восходит к началу XIX в.), фенетическая (Cain and Harrison, 1958; Sokal and Sneath, 1963; Colless, 1967, 2006; Eigen, 1983; Boyd, 1999), генетическая (Masters and Spencer, 1989; Baker and Bradley, 2006), «интегративная» (Goulding and Dayrat, 2016), а также все сугубо операциональные (Cracraft, 1983; Pleijel and Rouse, 2000; Sarkar and Margules, 2001; Sites and Marshall, 2004; Blaxter et al., 2005;

Hanage et al., 2006);

— вид как изолированное репродуктивное сообщество, такова биологическая концепция (Dobzhansky, 1935, 1937; Майр, 1947, 1968; Рубцов, 1996; Mayr, 2000), концепция самораспознавания (Paterson, 1985; Templeton, 1989; Фридман, 2007);

— вид как историческая общность, включая классическую генеративную концепцию (Комаров, 1940), концепции филогенетического или генеалогического вида в кладистике (Mishler and Brandon, 1987; Queiroz and Donoghue, 1988; Baum and Shaw, 1995; Pinna, 1999; Queiroz, 1999;

Mishler and Theriot, 2000; Kornet and McAllister, 2005);

— вид как специфическая экологическая общность, включая концепцию эковида (Turesson, 1922; Van Valen, 1976; Andersson, 1990), функциональную концепцию (Хлебосолов, 2003);

— вид как онтологическая природная единица (Mahner, 1993), включая понимание вида как «естественного рода» в смысле Куайна или «гомео-кластера» (см. выше);

— вид как логическая классификационная единица, выделяемая на общих основаниях в рамках родовидовой схемы (Mahner and Bunge, 1997) .

Наряду с перечисленными, заслуживают внимания следующие концептуальные группировки общего порядка, выделяемые по другим основаниям: видовые концепции бывают статические или динамические (Dobzhansky, 1935), структурные или процессуальные (Stamos, 2003), синхронные или диахронные (Lee and Wolsan, 2002); выше была отмечено разделение видовых концепций на «онтологические» и «прагматические». Кроме того, предложен ряд концепций комплексного характера, пытающихся обобщить несколько критериев, из них здесь стоит упомянуть концепцию эволюционного вида (Simpson, 1951, 1961; Wiley and Mayden, 2000; Симпсон, 2006), геномно-филогенетическую (Staley, 2006), системную (Маликов и Голенищев, 2009, 2016) .

*** Как видно из предыдущего, видовые концепции могут быть упорядочены в категории согласно разным критериям, поэтому и итоговые категоризации могут быть весьма разными. В связи с этим к числу основных задач современной проблемы вида относится выработка достаточно общих принципов упорядочения этих концепций в некую «естественную систему», в которой они находили бы не только место, но и обоснование (Hull, 1997; Mayden, 1997; Павлинов, 2009; Naomi, 2011; Pavlinov, 2013b) .

Один из возможных таких принципов — иерархическое представление структуры концептуального пространства, надстраиваемого над понятием вида, в форме так называемой «концептуальной пирамиды», которая организована следующим образом (Pavlinov, 2013b) .

Её иерархия задаётся уровнями общности видовых концепций: верхнему уровню соответствует наиболее общая теоретическая, средним уровням — также теоретические, но более частные, нижнему — операциональные (рис. 3). Теоретические концепции общего порядка — рамочные, определяют наиболее значимые параметры видовых единиц, которые уточняются конкретными концепциями частного порядка .

Рис. 3. «Концептуальная пирамида»:

Кв, Кс, Кн — концепции высшего, среднего и низшего уровней .

«Пирамидальный» характер всей этой конструкции означает, что по мере продвижения от верхнего уровня к нижнему, как и в любой иерархической классификации, количество концепций последовательно возрастает. Кроме того, из этой иерархии следует, что концепции низших уровней могут быть осмысленно определены лишь в контексте, заданном на более высоких уровнях «пирамиды». Это, в частности, касается операциональных концепций: ни они сами, ни выделяемые на их основе единицы (например, феноны) не имеют биологического смысла, если не указана интерпретирующая их биологически содержательная концепция более высокого уровня .

Вершине «пирамиды» соответствует рамочная концепция наиболее общего порядка (unique beginner, см.: Вежбицкая, 1996): она должна на общих основаниях определять базовые структурнофункционально-эволюционные единицы биоты. В её контексте может быть в столь же общем случае определён и вид — очевидно, не как один из таксонов (Mishler, 1999), а как одна из природных единиц наряду с прочими — например, наряду с экосистемой, организмом и т.п.

Таким образом, указанная «пирамида» подразумевает следующую последовательность дефиниций:

сначала определяется, что «базовая единица организации биоты — это...», затем определяется вид как «такая базовая единица, которая...». Подобный вполне дедуктивный способ выстраивания «пирамиды» видовых концепций, как представляется, позволит избежать замкнутого круга, в которую попадают исследователи, исходящие из априорной заданности вида и стремящиеся на этой основе выработать его общее всеохватное определение (Комаров, 1940; Завадский, 1968;

Степанян, 1983) .

Заключительные соображения Если верна предлагаемая эволюционной эпистемологией модель развития концептуального пространства, выстраиваемого вокруг общего понятия «вид» и включающего в качестве важного раздела проблему вида в её современном толковании, то можно полагать, что видовой плюрализм является не только важной частью указанного пространства, но и, вероятно, отнюдь не склонен «съёживаться». Данное обстоятельство отражает общий диверсификационный тренд развития современных взглядов на разнообразие живой природы, частью которого является видовое разнообразие: оно выглядит всё более и более сложно организованным (Павлинов, 2011, 2016) .

Вопрос о возможности признания единообразно понимаемого природного вида в самом общем смысле в настоящее время остаётся открытым. Наверное, для него в принципе можно выработать какое-то базовое определение, пусть даже и весьма громоздкое «суммативное»

(Завадский, 1968), — но оно должно вводиться не ad hoc, а в рамках «концептуальной пирамиды»

как детализация более общего определения любых базовых единиц организации биоты .

В случае, если такое определение удастся разработать на достаточно конструктивных основаниях, можно будет говорить действительно о природном виде как об одной из таких единиц некоторого уровня общности, а) которая наделена особой сущностью — выше упомянутой видовостью, отличающей её от других единиц, и б) организация которой эволюирует вместе с глобальной эволюцией биоты, точно так же как эволюирует организация других единиц — экосистем, индивидов и т.п., и соответственно этому реализуется в разных группах в той или иной модификации (Pavlinov, 2013b). Если не удастся, мы вынуждены будем признать, что имеем дело с сущностно разными видовыми единицами, обозначение которых общим понятием «вид» будет лишь данью схоластической традиции и следствием тривиального семантического конвенционализма (Sober, 2000) .

Вообще же ближайшие перспективы развития проблемы вида в биологии с теоретической точки зрения выглядят достаточно радужно. Основанием для оптимизма служат изложенные выше общие представления о путях развития всякого концептуального пространства, согласно которым в этом развитии присутствуют как интеграционные, так и диверсификационные тренды .

Теоретики и дальше будут разрабатывать названное пространство соответственно меняющимся представлениям о развитии и структуре биоты вообще и разнообразия организмов в частности .

Важной частью этой разработки будет, надо полагать, поиск единого понимания того, что такое биологическая (в общем смысле) видовая единица — но это понимание, очевидно, не исключит многоаспектности последней. Значит, дальнейшее существование частных концепций вида, а с ними и одноимённой проблемы, неизбежно — разумеется, пока её содержание не изменит или вовсе не «закроет» какое-либо иное фундаментальное понимание структуры и эволюции биоты .

В подобной ситуации исследователю-практику, как представляется, весьма полезно иметь некое представление о структуре концептуального пространства, в котором фигурирует общее понятие вида (видовой единицы), чтобы осмысленно (пусть и в самых общих чертах) ориентироваться в разнообразии видовых концепций, понимать соотношение между ними, их содержание и ограничения. Это послужит рациональным основанием для корректного выбора и применения той или иной частной концепции, наиболее пригодной для конкретных задач описания видового разнообразия в конкретной группе организмов .

*** В завершение хотелось бы обратить внимание на вполне конкретный, но достаточно важный вопрос, связанный с предметом рассмотрения настоящей статьи, который касается фактологического обеспечения исследований видового разнообразия. Его традиционную основу составляют коллекционные (гербарные) сборы, долговременно хранящиеся в стандартных условиях: в сравнительных исследованиях они являются аналогом экспериментов, в равной с ними мере обеспечивая получение и воспроизведение научного знания (Павлинов, 2008, 2016). Многоаспектность вида в его общем понимании подразумевает, что каждый из его аспектов, выраженный той или иной концепцией, является предметом специального исследования. Очевидно, каждый такой аспект должен быть обеспечен надлежащей фактологией — соответствующим коллекционным (гербарным) материалом .

Это общее соображение служит одним из оснований разработки стратегии коллекционного (гербарного) дела, связанной с обеспечением фактологической базы исследований биологического разнообразия. Руководствуясь содержанием различных видовых концепций, исследователи должны стремиться фиксировать пригодными способами самый разный исходный натурный материал, обеспечивая его сохранность для последующих изысканий в этом важном разделе биологической науки .

Благодарности Автор признателен оргкомитету VIII Всероссийской микологической школы-конференции «Концепции вида у грибов: новый взгляд на старые проблемы» за приглашение участвовать в её работе, что позволило обратиться к рассмотрению некоторых важных вопросов, относящиеся к проблеме вида в биологии .

Публикация подготовлена в рамках гостемы № АААА-А16-116021660077-3 при частичной поддержке РНФ (грант № 14-50-00029) раздела, касающегося теоретического обоснования развития коллекционной базы исследований биологического разнообразия .

Литература Антипенко Л.Г. (1986) Проблема неполноты теории и её гносеологическое значение, Наука, М .

Арнольди К.В., Арнольди Л.В. (1963) О биоценозе как об одном из основных понятий экологии, его структуре и объёме. Зоол. журн., 42: 161 – 183 .

Баранов П.А. (ред.) (1958) Проблема вида в ботанике, вып. 1, Акад. Наук СССР, М – Л .

Боэций (1990) «Утешение философией» и другие трактаты, Наука, М .

Васильева Л.Н. (2002) Кризис проблемы вида: причины и следствия в кн. «Эволюционная биология» (ред. Стегний В.Н.) Том 2, ТГУ, Томск, 31 – 50 .

Вежбицкая А. (1996) Язык. Культура. Познание, Русские словари, М .

Волкова Э.В., Филюков А.И. (1966) Философские вопросы теории вида, Наука и техника, Минск .

Завадский К.М. (1961) Учение о виде, ЛГУ, Л .

Завадский К.М. (1968) Вид и видообразование, Наука, Л .

Заде Л. (1976) Понятие лингвистической переменной и его применение к принятию приближенных решений, Мир, М .

Кирпотин С.Н. (2005) Жизненные формы организмов как паттерны организации и пространственные экологические факторы, Ж. общ. биол., 66: 239 – 250 .

Князева Е.Н. (2015) Понятие “Umwelt” Якоба фон Икскюля и его значимость для современной эпистемологии. Вопр .

филос., 5: 30 – 44 .

Комаров В.Л. (1940) Учение о виде у растений, Изд-во АН СССР, М – Л .

Крюков А.П. (2003) Современные концепции вида и роль российских биологов в их разработке., в кн. «Проблемы эволюции» (ред. Крюков А.П. и Якименко Л.В.) Том 5, Дальнаука, Владивосток, 31 – 39 .

Кэйн А. (1958) Вид и его эволюция, Иностр. лит., М .

Майр Э. (1947) Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога, Иностр. лит., М .

Майр Э. (1968) Зоологический вид и эволюция, Мир, М .

Майр Э. (1971) Принципы зоологической систематики, Мир, М .

Маликов В.Г., Голенищев Ф.Н. (2009) Системная концепция формообразования и проблема вида в сб. «Вид и видообразование. Анализ новых взглядов и тенденций» (ред. Алимов А.Ф. и Степаньянц С.Д.), Зоол. инст. РАН, С-П, 117 – 140 .

Маликов В.Г., Голенищев Ф.Н. (2009) Реальность и относительность видов., в сб. «Аспекты биоразнообразия» (ред .

Павлинов И.Я., Калякин М.В. и Сысоев А.В.), Сб. труд. Зоол. муз. МГУ им. М.В. Ломоносова, 54: 134 – 145 .

Меркулов И.П. (ред.) (1996) Эволюционная эпистемология: проблемы, перспективы, РОССПЭН, М .

Моргун Д.В. (2002) Эпистемологические основания проблемы вида в биологии, МГУ, М .

Моргун Д.В. (2005) Проблема вида в контексте формирования неклассической биологии. Канд. дисс., МГУ, М .

Павлинов И.Я. (1992) Есть ли биологический вид, или в чем «вред» систематики. Ж. общ. биол., 53: 757 – 767 .

Павлинов И.Я. (2008) Музейные коллекции как феномен науки. Изв. Муз. фонда им. А.А. Браунера (Одесса), 5 (4): 1 – 4 .

Павлинов И.Я. (2009) Проблема вида в биологии — ещё один взгляд., в сб. «Вид и видообразование. Анализ новых взглядов и тенденций» (ред. Алимов А.Ф. и Степаньянц С.Д.), ЗИН РАН, С-П, 259 – 271 .

Павлинов И.Я. (2011) Как возможно выстраивать таксономическую теорию. Зоол. исслед., 10: 45 – 100 .

Павлинов И.Я. (2013) Таксономическая номенклатура. 1. От Адама до Линнея. Зоол. исслед., 12: 5 – 150 .

Павлинов И.Я. (2015а) Номенклатура в систематике: История. Теория. Практика, Т-во науч. изд. КМК, М .

Павлинов И.Я. (2015б) Таксономическая номенклатура. Книга 3. Современные кодексы. Зоол. исслед., 17: 5 – 57 .

Павлинов И.Я. (2016) Биоразнообразие и биоколлекции: проблема соответствия., в сб. «Аспекты биоразнообразия»

(ред. Павлинов И.Я., Калякин М.В. и Сысоев А.В.), Сб. труд. Зоол. муз. МГУ им. М.В. Ломоносова, 54: 733 – 786 .

Павлинов И.Я., Любарский Г.Ю. (2011) Биологическая систематика: эволюция идей. Сб. труд. Зоол. муз. МГУ им .

М.В. Ломоносова, 51: 5 – 667 .

Пармасто Э. (ред.) (1986) Проблема вида и рода у грибов, Инст. зоол. АН ЭССР, Таллин .

Перминов В.Я. (2001) Философия и основания математики, Прогресс–Традиция, М .

Рубцов А.С. (1996) Биологическая концепция вида в орнитологии: анализ теоретических основ. Ж. общ. биол., 57: 747 – 759 .

Рьюз М. (1977) Философия биологии, Прогресс, М .

Симпсон Дж. Г. (2006) Принципы таксономии животных, Т-во науч. изд. КМК, М .

Синская Е.Н. (1948) Динамика вида, ОГИЗ, М – Л .

Синская Е.Н. (1961) Учение о виде и таксонах (конспект лекций). ВИР ВАСХНИЛ, Л .

Скворцов А.К. (1967) Основные этапы развития представлений о виде. Бюлл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол., 72 (5):

11 – 27 .

Степанян Л.С. (1983) Вид в пространстве и во времени., в сб. «Теоретические проблемы современной биологии», НЦ биол. исслед. АН СССР, Пущино, 50 – 57 .

Фридман В.С. (2007) Системы распознавания «свой–чужой» и ренессанс биологической концепции вида., в сб. «ХХI Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции», УлГПУ, Ульяновск, 201 – 215 .

Хакинг Я. (1998) Представление и вмешательство. Введение в философию естественных наук, Логос, М .

Хлебосолов Е.И. (2003) Функциональная концепция вида в биологии., в сб. «Экология и эволюция животных», Сб .

науч. трудов каф. зоологии РГПУ (Рязань): 3 – 22 .

Чернов Ю.И. (1991) Биологическое разнообразие: сущность и проблемы. Успехи соврем. биол., 111: 499 – 507 .

Шаталкин А.И. (1983) К вопросу о таксономическом виде. Ж. общ. биол., 54: 172 – 186 .

Шварц С.С. (1980) Экологические закономерности эволюции, Наука, М .

Andersson L. (1990) The driving force: Species concepts and ecology. Taxon, 39: 375 – 382 .

Atran S. (1987a) Origin of the species and genus concepts: an anthropological perspective. J. Hist. Biol., 20: 195 – 279 .

Atran S. (1987b) The early history of the species concept: an anthropological reading., in “Histoire du concept d’espce dans les sciences de la vie: Colloq. Intern” (eds Roger J. and Fischer J.L.), Singer-Polignac, Paris, 1 – 36 .

Baker R.J., Bradley R.D. (2006) Speciation in mammals and the genetic species concept. J. Mammal., 87: 643 – 662 .

Baum D.A., Shaw K.L. (1995) Genealogical perspectives on the species problem., in “Experimental and molecular approaches to plant biosystematics” (eds. Hoch P.C., Stephenson A.G.), Missouri Bot. Gard., St. Louis, 289 – 303 .

Berlin B. (1992) Ethnobiological classification: Principles of categorization of plants and animals in traditional societies, Princeton Univ. Press, Princeton .

Blackwelder R.E. (1967) Taxonomy. A text and reference book, John Wiley & Sons, New York .

Blaxter M., Mann J., Chapman T., Thomas F., Whitton C., Floyd R., Abebe E. (2005) Defining operational taxonomic units using DNA barcode data. Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. Ser. B., 360: 1935 – 1943 .

Bock W.J. (2004) Species: the concept, category and taxon. J. Zool. Syst. Evol. Res., 42: 178 – 190 .

Boyd R. (1999) Homeostasis, species, and higher taxa., in “Species: New interdisciplinary essays” (ed. Wilson R.A.), MIT Press, Cambridge (MA), 141 – 185 .

Brigandt I. (2003) Species pluralism does not imply species eliminativism. Phil. Sci., 70: 1305 – 1316 .

Brigandt I. (2009) Natural kinds in evolution and systematics: metaphysical and epistemological considerations. Acta Biotheor., 57: 77 – 97 .

Brooks D.R., Wiley E.O. (1986) Evolution as entropy, Univ. Chicago Pres, Chicago .

Burma B.H. (1954) Reality, existence and classification. Madroo, 12: 193 – 209 .

Cain A.J., Harrison G.A. (1958) An analysis of the taxonomist's judgment of affinity. Proc. Zool. Soc. Lond., 131: 85 – 98 .

Claridge M.F., Dawah HA., Wilson M.R. (eds) (1997) Species. The units of biodiversity, Chapman & Hall, London .

Clements F.E., Hall H.M. (1919) Experimental taxonomy. Carnegie Inst. Wash. Yearb., 18: 334 – 335 .

Colless D.H. (1967) An examination of certain concepts in phenetic taxonomy. Syst. Zool., 16: 6 – 27 .

Colless D.H. (2006) Taxa, individuals, clusters and a few other things. Biol. Philos., 21: 353 – 367 .

Coleman K.A., Wiley E.O. (2001) On species individualism: A new defense of the species-as-individuals hypothesis. Phil .

Sci., 68: 498 – 517 .

Coyne J.A., Orr H.A. (2004) Speciation, Sinauer Assoc., Cambridge (MA) .

Cracraft J. (1983) Species concepts and speciation analysis in “Current Ornithology” (ed. Johnston R.F.) Vol. 1, Plenum, New York, 159 – 187 .

Dobzhansky T. (1935) A critique of the species concept in biology. Philos. Sci., 2: 344 – 355 .

Dobzhansky T. (1937) Genetics and the origin of species, Columbia Univ. Press, New York .

Dobzhansky T. (1970) Genetics of evolutionary process, Columbia Univ. Press, New York .

Du Rietz G.E. (1930) The fundamental units of biological taxonomy. Svensk Botan. Tidskrift., 24: 333 – 428 .

Dubois A. (2011) Species and “strange species” in zoology: Do we need a “unified concept of species”? Comptes rendus Palevol., 10 (2 – 3): 77 – 94 .

Dupr J. (1981) Natural kinds and biological taxa. Philos. Rev., 90: 66 – 90 .

Dupr J. (1999) On the impossibility of a monistic account of species., in “Species: New interdisciplinary essays” (ed. Wilson R.A.), MIT Press, Cambridge (MA), 3 – 21 .

Eigen M. (1983) Viral quasispecies. Sci. Amer., 269, 1: 42 – 49 .

Elder C.L. (2008) Biological species are natural kinds. South. J. Philos., 46 (3): 339 – 362 .

Ereshefsky M. (ed.) (1992a) The units of evolution: Essays on the nature of species, MIT Press, Cambridge (MA) .

Ereshefsky M. (1992b) Eliminative pluralism. Phil. Sci., 59 (4): 671 – 690 .

Ereshefsky M. (1998) Species pluralism and anti-realism. Phil. Sci., 65 (1): 103–120 .

Ereshefsky M. (2001) The poverty of the Linnаean hierarchy: A philosophical study of biological taxonomy, Cambridge Univ. Press, New York .

Ereshefsky M. (2010) Species., in “The Stanford encyclopedia of philosophy” (ed. Zalta E.N.):

http://plato.stanford.edu/entries/species/ Ereshefsky M. (2011) Mystery of mysteries: Darwin and the species problem. Cladistics, 27 (1): 67 – 79 .

Faegri K. (1937) Some fundamental problems of taxonomy and phylogenetics. Bot. Rev., 3: 400 – 423 .

Faith D.P. (2003) Biodiversity., in “The Stanford encyclopedia of philosophy”, Summer 2003 Edition (ed. Zalta E.N.):

http://plato.stanford.edu/archives/sum2003/entries/biodiversity/ Ghiselin M.T. (1974) A radical solution to the species problem. Syst. Zool., 23: 536 – 544 .

Ghiselin M.T. (1997) Metaphysics and the origin of species, SUNY Press, New York .

Goulding T.C., Dayrat B. (2016) Integrative taxonomy: Ten years of practice and looking into the future., в сб. «Аспекты биоразнообразия» (ред. Павлинов И.Я., Калякин М.В. и Сысоев А.В.), Сб. труд. Зоол. муз. МГУ им. М.В .

Ломоносова, 54: 116 – 133 .

Griffiths P.E. (1999) Squaring the circle: Natural kinds with historical essences., in “Species: New interdisciplinary essays”, (ed. Wilson R.A.), MIT Press, Cambridge (MA), 209 – 228 .

Hanage W.P., Fraser C., Spratt B.G. (2005) Fuzzy species among recombinogenic bacteria. BMC Biology, 3: 6:

http://www.biomedcentral.com/1741-7007/3/6 Hawkins H.L. (1935) The species problem. Nature, 136: 574 – 575 .

Hey J. (2001a) Genes categories and species. The evolutionary and cognitive cause of the species problem, Oxford Univ .

Press, New York .

Hey J. (2001b) The mind of the species problem. Trends Ecol. Evol., 16 (7): 326 – 329 .

Hey J., Waples R.S., Arnold M.L., Butlin R.K., Harrison R.G. (2003) Understanding and confronting species uncertainty in biology and conservation. Trends Ecol. Evol., 18 (11): 597 – 603 .

Holmes J.A. (2002) Species pluralism. Dissertation. Michigan State Univ.: https:// philpapers.org/rec/HOLSP-3 .

Holsinger K.E. (1984) The nature of biological species. Phil. Sci., 51 (2): 293 – 307 .

Howard D.J., Berlocher S.H. (1998) Endless form: species and speciation, Oxford Univ. Press, New York .

Hull D.L. (1977) The ontological status of species as evolutionary unit., in “Foundational problems in the special sciences” (eds Butts R. and Hintikka J.), D. Reidel, Dordrecht .

Hull D.L. (1988) Science as a process, Univ. Chicago Press, Chicago .

Hull D.L. (1997) The ideal species concept – and why we can’t got it., in “Species. The units of biodiversity” (eds Claridge M.F., Dawah A.H., and Wilson M.R.), Chapman & Hall, London, 357 – 380 .

Huxley J.S. (1942) Evolution: The modern synthesis, G. Allen & Unwin Ltd., London .

IISE (2017) International Institute for Species Exploration (IISE): http://www.esf.edu/ species/ Kitts D.B., Kitts D.J. (1979) Biological species as natural kinds. Phil. Sci., 46: 613 – 622 .

Kober G. (2010) Biology without species: A solution to the species problem, Thesis Ph.D. Diss. Abstracts International:

http://las.sinica.edu.tw:1085/search~S0?/d0305/d++++0305/-3%2CC0%2CB/frameset&FF=d++++0306&14%2C%2C117/indexsort=Kornet D.J., McAllister J.W. (2005) The composite species concept: A rigorous basis for cladistic perspective., in “Current themes in theoretical biology. A Dutch Perspective” (eds Reydon T.A.C. and Hemerik L.), Springer, Amsterdam, 95 – 127 .

Lee M., Wolsan M. (2002) Integration, individuality and species concepts. Biol. Philos., 17: 651 – 660 .

Lotsy J.P. (1916) Evolution by means of hybridization, M. Nijhoff, The Hague .

Lotsy J.P. (1931) On the species of the taxonomist in its relation to evolution. Genetica, 13: 1 – 16 .

Mahner M. (1993) What is a species? J. Gen. Philos. Sci., 24: 103 – 126 .

Mahner M., Bunge M. (1997) Foundations of biophilosophy, Springer Verlag, Frankfurt .

Mallet J. (2013) Species, concepts of in “Encyclopedia of biodiversity” (ed. Levin S.A.) Vol. 6, Academic Press, Waltham (MA), 679 – 691 .

Masters J.C., Spencer H.G. (1989) Why we need a new genetic species concept. Syst. Zool., 38: 270 – 279 .

Mayden R.L. (1997) A hierarchy of species concepts: the denouement in the saga of the species problem., in “Species. The units of biodiversity” (eds Claridge M.F., Dawah A.H. and Wilson M.R.), Chapman & Hall, London, 381 – 424 .

Mayr E. (1957) The species problem. A symposium presented at the Atlanta meeting of the American Association for the Advancement of Science, 28 – 29 Dec. 1955. Publ. 50, Amer. Assoc. Advanc. Sci., Washington .

Mayr E. (1988) Toward a new philosophy of biology, Cambridge Univ. Press, New York .

Mayr E. (1996) What is a species, and what is not? Phil. Sci., 63: 262 – 277 .

Mayr E. (2000) The biological species concept., in “Species concepts and phylogenetic theory: a debate” (eds Wheeler Q.D .

and Meier R.), Columbia Univ. Press, New York, 17 – 29 .

Michener C.D. (1962) Some future developments in taxonomy. Syst. Zool., 12: 151 – 172 .

Mishler B.D. (1999) Getting rid of species? in “Species: New interdisciplinary essays” (ed. Wilson R.A.), MIT Press, Cambridge (MA), 307 – 315 .

Mishler B.D., Brandon R.N. (1987) Individuality, pluralism, and the phylogenetic species concept. Biol. Philos., 2: 397 – 414 .

Mishler B.D., Donoghue M.J. (1982) Species concepts: a case for pluralism. Syst. Zool., 31: 491 – 503 .

Mishler B.D., Theriot E.C. (2000) The phylogenetic species concept: monophyly, apomorphy, anf phylogenetic species concept., in “Species concepts and phylogenetic theory: a debate” (eds Wheeler Q.D. and Meier R.), Columbia Univ .

Press, New York, 44 – 54 .

Naomi S.-I. (2011) On the integrated frameworks of species concepts: Mayden’s hierarchy of species concepts and de Queiroz’s unified concept of species. J. Zool. Syst. Evol. Res., 49: 177 – 184 .

Paterson H.E.H. (1985) The recognition concept of species., in “Species and speciation” (ed. Vrba E.S.), Transvaal Mus .

Monogr. (Pretoria), 4: 21 – 29 .

Pavlinov I.Ya. (ed.) (2013а) The species problem: Ongoing issues, InTech Open Publ., Rijeka:

http://www.intechopen.com/books/the-species-problem-ongoing-issues Pavlinov I.Ya. (2013b) The species problem: Why again? in “The species problem: Ongoing issues” (еd. Pavlinov I.Ya.), InTech Open Publ., Rijeka, 3 – 37: http://www.intechopen.com/books /the-species-problem-ongoing-issues/the-speciesproblem-why-againPinna de M.C.C. (1999) Species concepts and phylogenetics. Rev. Fish Biol. Fisheries, 9: 353 – 373 .

Pleijel F., Rouse G.W. (2000) Least-inclusive taxonomic unit: a new taxonomic concept for biology. Proc. Roy. Soc. Lond .

Ser. B., 267: 627 – 630 .

Poulton E.B. (1904) What is a species? Proc. Entomol. Soc. Lond. (1903): lxxvii – cxvi .

Queiroz de K. (1999) The general lineage concept of species and the defining properties of species category., in “Species:

New interdisciplinary essays” (ed. Wilson R.A.), MIT Press, Cambridge (MA), 49 – 89 .

Queiroz de K. (2005) Different species problems and their resolution. BioEssays, 27: 1263 – 1269 .

Queiroz de K., Donoghue M.J. (1988) Phylogenetic systematics and the species problem. Cladistics, 4: 317 – 338 .

Quicke D.L.J. (1993) Principles and techniques of contemporary taxonomy, Chapman & Hall, London .

Reydon T.A.C. (2004) Why does the species problem still persist? BioEssays, 26: 300 – 305 .

Richards R.A. (2010) The species problem: A philosophical analysis, Cambridge Univ. Press, Cambridge (UK) .

Rieppel O. (2005) Monophyly, paraphyly, and natural kinds. Biol. Philos., 20: 465 – 487 .

Rieppel O. (2007) Species: kinds of individuals or individuals of a kind. Cladistics, 3: 373 – 384 .

Rieppel O. (2009) Species as a process. Acta Biotheor., 57: 33 – 49 .

Robson G.C. (1928) The species problem: An introduction to the study of evolutionary divergence in natural populations, Oliver & Boyd, Edinburgh .

Roger J., Fischer J.L. (1987) Histoire du concept d’espce dans les sciences de la vie. Colloq. Intern., Singer–Polignac, Paris .

Romanes G.J. (1895) Darwin, and after Darwin: An exposition of the Darwinian theory and a discussion of the postDarwinian questions Vol. 2. Post-Darwinian questions: Heredity and utility, Longmans & Green, London .

Ruse M. (1987) Biological species: natural kinds, individuals, or what? Brit. J. Philos. Sci., 38: 225 – 242 .

Sites J. W., Marshall J.C. (2004) Operational criteria for delimiting species. Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst., 35: 199 – 227 .

Sarkar S. (2005) Biodiversity and environmental philosophy: An introduction, Cambridge Univ. Press, New York .

Sarkar S., Margules C. (2001) Operationalizing biodiversity for conservation planning. J. Biosci., 27, Suppl. 2: 299 – 308 .

Simpson G.G. (1951) The species concept. Evolution, 5: 285 – 298 .

Simpson G.G. (1961) Principles of animal taxonomy, Columbia Univ. Press, New York .

Slobodchikoff C.N. (1976) Concepts of species. Benchmark papers in systematics and evolutionary biology Vol. 3, Dowden, Hutchinson & Ross, Stroudsburg (PA) .

Sluys R. (1991) Species concepts, process analysis, and the hierarchy of nature. Experientia, 47: 1162 – 1170 .

Sober E. 2000. Philosophy of biology, 2nd ed., Westview Press, Boulder .

Sokal R.R., Sneath R.H.A. (1963) Principles of numercial taxonomy, W.H. Freeman & Co, San Francisco .

Stace C.A. (1989) Plant taxonomy and biosystematics, 2d ed., Cambridge Univ. Press, London .

Staley J.T. (2006) The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept. Phil. Trans. Roy. Soc. Lond .

Ser. B., 361, 1899 – 1909 .

Stamos D.N. (1996) Was Darwin really a species nominalist? J. Hist. Biol., 29: 127 – 144 .

Stamos D.N. (2003) The species problem. Biological species, ontology, and the metaphysics of biology, Lexington Books, Oxford .

Stamos D.N. (2013) Darwin’s species concept revisited., in “The species problem: Ongoing issues” (еd. Pavlinov I.Ya.), InTech Open Publ., 251 – 280: http://www.intechopen.com/books/the-species-problem-ongoing-issues/darwin-s-speciesconcept-revisited Stuessy T.F. (2008) Plant taxonomy. The systematic evaluation of comparative data. 2d ed., Columbia Univ. Press, New York .

Sylvester-Bradley P.C. (1952) The classification and coordination on infraspecific categories. Syst. Assoc., London .

Templeton A.R. (1989) The meaning of species and speciation: a genetic perspective., in “Speciation and its consequences” (eds. Otte D. and Endler J.A.), Sinauer Assoc., Sunderland, 3 – 27 .

Tobias J.A., Seddon N., Spottiswoode C.N., Pilgrim J.D., Fishpool L.D.C., Collar N.J. (2010) Quantitative criteria for species delimitation. Ibis, 152: 724 – 746 .

Turesson G. (1922) The species and the varieties as ecological units. Hereditas, 3 (1): 100 – 113 .

Turrill W.B. (1925) Species. J. Botany (Lond.). 63: 359 – 366 .

Turrill W.B. (1938) The expansion of taxonomy with special reference to spermatophyta. Biol. Rev., 13: 342 – 373 .

Van Valen L.M. (1976) Ecological species, multispecies, and oaks. Taxon, 25: 233 – 239 .

Vrba E.S. (1985) Species and speciation. Transvaal Mus. Monogr., 4, Transvaal Mus., Pretoria .

Wheeler Q.D., Meier R. (eds) (2000) Species concepts and phylogenetic theory: a debate, Columbia Univ. Press, New York .

Wiley E.O., Mayden R.L. (1981) The evolutionary species concept. (eds Wheeler Q.D. and Meier R.) Species concepts and phylogenetic theory: a debate, Columbia Univ. Press, New York, 70 – 89 .

Wilkins J.S. (2003) The origins of species concepts. History, characters, modes, and synapomorphies:

https://webspace.utexas.edu/deverj/personal/test/species.pdf Wilkins J.S. (2007) The dimensions, modes and definitions of species and speciation. Biol. Philos., 22: 247 – 266 .

Wilkins J.S. (2010а) Species: a history of the idea, Univ. California Press, Berkely .

Wilkins J.S. (2010b) Philosophically speaking, how many species concepts are there? Zootaxa, 2765: 58 – 60 .

Wilson R.A. (ed.) (1999) Species: New interdisciplinary essays, MIT Press, Cambridge (MA) .

Woodger J.H. (1937) The axiomatic method in biology, Cambridge Univ. Press, Cambridge (UK) .

Zachos F.E. (2016) Species concepts in biology. Historical development, theoretical foundations and practical relevance, Springer, Basel .

–  –  –

Введение Эволюционная биология переживает важный и интересный период в своем развитии — идет становление новой парадигмы в ее ключевых областях, собственно эволюционном учении, генетике, биологии развития и в связанных с последними новых дисциплинах — геномике, эпигенетике и молекулярной систематике. В генетике произошло качественное изменение представлений о наследственности и ее изменчивости. Наряду с нуклеиновыми кислотами к информационным системам с наследственными функциями принадлежат некоторые белки (в частности, прионы), сложные структурные композиции (например, кортикальная наследственность, проявляющаяся в преемственности паттернов цитостомальных ресничек у парамеций, положения жгутика относительно внутреннего скелета у трипаносом), регуляторные механизмы, объединяемые под общим названием эпигенетической наследственности. По крайней мере, в теории говорят о сетевых репликаторах .

Пришло понимание динамической природы генома, его большой подвижности, проявляющейся в случаях межвидового, внутривидового, межклеточного (внутри одного организма), внутриклеточного и внутригеномного перемещения нуклеиновых кислот. Геном, по мысли пионеров научного поиска, является одновременно и читаемым и записывающим устройством (read-write genome — Shapiro, 2013, 2016) .

Сейчас уже можно говорить о трех составляющих наследственности — собственно генетической, связанной с изменением генов и нарабатываемых ими продуктов в результате случайных мутаций, эпигенетической (надгенетической), относящейся к сфере управления генами, в которой решающую роль играют некодирующие РНК 1, и номогенетической, определяющей закономерный и, следовательно, целесообразный характер многих эволюционных преобразований .

В последнем случае речь идет в первую очередь о цис-действующих форматирующих элементах в качестве главной причины закономерных изменений организмов в процессе эволюции. Форматирование генома — упорядочение организмом его структуры в целях придания ей большей функциональности — представляет собой новую перспективную область исследований, находящуюся на стыке генетики и физиологии (Noble, 2013; Shapiro, 2013) .

Отмеченные революционные сдвиги в эволюционной биологии не могли обойти стороной систематику, которая стала активно использовать в сравнительных исследованиях организмов молекулярные маркеры. За свою недолгую историю молекулярная систематика заявила о себе как о необычайно перспективном направлении. Полученные ею филогенетические реконструкции по своим результатам оказались во многом неожиданными. Они привели к новому пониманию основных этапов развития органического мира (Шаталкин, 2005). Все это создало основу для ревизии основных понятий систематики, включая понятие вида. Прежде чем начинать разговор об этом, нам надо соотнести традиционные представления о виде с современными исканиями .

Для этого охарактеризуем основные подходы в понимании вида, сложившиеся ранее .

Приведем на этот счет мнение Эвелин Келлер: «Оказывается, что транскрипты некодирующих РНК из остающихся 98 – 99 % генома, являются решающими в контроле транскрипции, альтернативного сплайсинга, динамики хромосом, эпигенетической памяти, и еще много чего. Они даже причастны к редактированию других РНК-транскриптов, и к синхронизации (модуляции) параметров регуляторных сетей, которые эти транскрипты образуют. Короче говоря, они обеспечивают средства, благодаря которым экспрессия генов может отвечать как на краткое, так и на долговременное воздействие среды и подходящим образом приспосабливаться к возникшему средовому контексту» (Keller, 2016, p .

140) .

Три подхода в описании таксономического вида В XIX и XX столетиях сложилось три подхода в понимании таксономического вида .

1. Теоретико-множественный подход, рассматривающий вид как совокупность (класс, множество) организмов, выделяемых по тем или иным таксономическим признакам. Вид в рамках данного приближения был мыслимым (т.е. абстрактным) объектом и в этом своем качестве он считался равнозначным надвидовым таксонам, отличаясь от них лишь тем, что представлял собой конечную совокупность, далее не делился на подмножества по таксономически значимым признакам .

2. Альтернативой теоретико-множественному описанию вида было его представление в качестве реального объекта, наделенного если не всеми, то некоторыми атрибутами существования .

Часто говорят, что в отличие от теоретико-множественного описания вида, включающего особи, сходные по выделяющему вид признаку, в рассматриваемом случае реальность виду придают отношения, которыми связаны между собой сочлены видовой популяции. В качестве общего положения это утверждение нельзя признать правильным. Отношения широко используются в математике и в логике для описания связей абстрактных объектов. Сочлены популяции могут быть упорядочены, например, по отношению «— больше —», но это отношение, очевидно, не делает данную совокупность реально существующим объектом. В противном случае нам придется признать возможность реального существования числовой оси или последовательности целых чисел .

Отсюда следует, что основная проблема в рассматриваемом приближении состоит в том, чтобы концептуально отделить логические и иные абстрактные отношения от реальных связей (являющихся формально также отношениями), благодаря которым объект, в нашем примере популяция живет. Эта проблема не решена и усилия по ее разрешению, видимо, будут продолжаться в текущем столетии .

3. Вид в системе родо-видовых отношений. Независимо от первых двух подходов со времен Аристотеля существовало третье приближение, в котором понятие вида жестко увязывалось с понятием естественного рода. Когда мы говорим, что вид в общем случае не разделяется на подгруппы по таксономически значимым признакам, то это и означает, что вид в отличие от надвидовых таксонов обладает особым статусом. Источником этой особости вида может быть только генетическое сложение особей, принадлежащих конкретному виду .

В определении естественного рода ученые не были едины (Шаталкин, 2012, гл. 3, раздел 15.2.4.). Но общим для всех них было понимание естественного рода в качестве класса объектов, выделяемого по объективным природным основаниям. Согласно одному из определений, естественный род является областью действия природных закономерностей. Соответственно виды, составляющие естественный род, представляют собой те наименьшие единицы, через которые эти природные закономерности проявляются. В наше время систему родо-видовых отношений обычно трактуют в логическом (теоретико-множественном) ключе — вид как подмножество множества, обозначаемого по отношению к виду родом .

Выделенное нами третье приближение в понимании вида в основном и будет предметом нашего дальнейшего изложения. В нем находят непосредственный отклик как раз те сдвиги концептуального плана, о которых было сказано во введении .

Внутренняя и внешняя характеристики биологического вида Как сложный (составной) объект вид может быть охарактеризован со стороны его внутренней организации (внутренний критерий вида), а также с точки зрения его положения в системе, к которой он принадлежит (внешний критерий вида) .

Представление о внутренней организации вида нашло выражение в понятиях биологического вида (Майр, 1968, 1971) и вида как континуума особей (Смирнов, 1938). Э. Майр (1971, с. 40) определял вид как «группу скрещивающихся естественных популяций, которые репродуктивно изолированы от других таких групп». Биологический вид, следовательно, есть репродуктивное сообщество, члены которого способны скрещиваться между собой и одновременно репродуктивно изолированы в природе от особей других видов. Майр придерживался политипического стандарта вида, т.е. признавал подвиды в качестве «географической определенности», «географического своеобразия» конкретного вида. Это означает, что майровский критерий репродуктивной изоляции скорее относится к характеристике подвида, нежели вида. Поэтому определение вида Э. Майра в свое время столкнулось с серьезными возражениями особенно со стороны ботаников, которым трудно было отказаться от монотипического вида как реально существующей отдельности .

Вопрос о политипическом и монотипическом стандартах вида далек от окончательного решения .

Возможно, что правы обе стороны, и здесь мы сталкиваемся с двумя разными по происхождению видами. Географические (викарирующие) виды возникают в пределах обширного ареала материнского вида, на котором имеются устойчивые различия в совокупном действии физических факторов среды, обусловленные географическим положением. Область действия частной совокупности этих факторов, чтобы оказывать устойчивое влияние на популяции, должна существенно превышать дисперсионные возможности вида. С возрастом географические виды постепенно преобразуются в нормальные виды с пересекающимися ареалами .

В предложении Е.С. Смирнова (1967: с. 421) подчеркивается морфологическая специфика вида: вид «…есть элементарная категория естественной иерархической системы; она характеризуется наличием континуума особей, составляющих популяцию данного вида». Если особи, составляющие вид, по некоторой совокупности количественных признаков образуют непрерывное распределение, тогда распределение по той же системе признаков особей, принадлежащие разным видам, будет характеризоваться разрывом (гиатусом). Определение может быть соотнесено с эмпирическими наблюдениями. В некоторых группах описания видов включают обязательное указание на пределы изменения тех или иных количественных признаков. Однако насколько данное определение является общим, имеющим значение для характеристики любых видов, это, конечно, никто не проверял .

Сама по себе идея определять виды на основании того, что они включают объекты, различающиеся между собой лишь количественными вариациями, возникла еще в античности .

Н.Н. Вашкевич (2009, с. 93), выявляя смысловые оттенки слов через арабский язык, отметил в своем этимологическом словаре сокрытых значений, что термин «индивид» означает «против вида». Т.е. помимо того, что индивид представляет собой неделимую сущность (внутренняя сторона его организации), он противостоит виду, как совокупности индивидов, закономерно различающихся лишь количественными флуктуациями.

В итоге мы получаем следующую систему:

индивид вид естественный род, в которой индивид и вид являются фиксированными объектами .

Логические и онтологические основания для различения видов Аристотель в Метафизике различал индивиды, виды индивидов, роды и общие понятия .

Аристотелю следует Порфирий (1939, гл .

3 О виде), который дает следующее определение: «… как о виде говорится также о том, что подчинено разъясненному выше роду, в соответствии с чем мы обычно говорим, что человек есть вид живого существа, причем живое существо, это — род…». Далее он уточняет понятие вида: «… вид есть то, что сказывается о многих отличных по числу вещах при указании существа этих вещей…». В понимании Порфирия, объекты внутри вида отличаются лишь по числу, т.е. по количественным показателям. Это важная характеристика вида, как было сказано, взята за основу определения таксономического вида Е.С. Смирновым (1938) .

Позже в схоластике, а именно в том направлении средневековой мысли, которое получило название реализма, категория вида была уравнена с родами в понятии универсалий. Правда, вид еще выделялся, но более формально, как наименьший род. Этот формальный момент и стал определяющим в современной логике, в которой класс (множество) называют родом по отношению к его подклассу (подмножеству), обозначаемому как вид. Например, с логической точки зрения таксон Fungi является родом по отношению к филуму Chytridiomycota, который должен рассматриваться как один из видов первого таксона, что для систематика неприемлемо .

В схоластике интересовались также природой общих свойств. В итоге стали отличать свойство в качестве универсалии от того же свойства, характеризующего отдельно взятый объект .

Индивидуализированные свойства называют тропами, или модусами. В качестве поясняющей иллюстрации приведем один из вариантов онтологического квадрата Лёве (рис. 1а) .

Рис. 1. 4-категориальный онтологический квадрат Лёве (а) и его 5-категориальная версия (б). Объяснения в тексте .

Средневековый реализм различал две категории объектов — универсалии и партикулярии .

Лёве (Lowe, 2006) рассматривает четыре категории сущностей (4-категориальная онтология — the four-category ontology): (1) отдельные объекты, (2) роды объектов, (3) общие свойства, отвечающие родам, и (4) модусы, выражающие признаковое состояние отдельного объекта по тому или иному общему свойству. Категории 1 и 4 образуют класс партикулярий. Поэтому говорят о партикуляризованных свойствах (тропах, модусах) и партикуляризованных объектах (индивидах). Две другие категории составляют класс универсалий, представленных универсальными объектами (родами) и универсальными свойствами .

Обычно мы рассматриваем лишь левую часть онтологического квадрата Лёве. Но в этом случае уходит на задний план онтологическая природа отношений между индивидами и их группами (классами). Понятие универсалий охватывает естественные группы индивидов и реализм в качестве одной из главных задач пытался решить вопрос о том, как отличить природные группы от дела рук человека, который может произвольно объединить неродственные объекты в одну группу. Понятно, что естественные группы должны обладать какой-то независимой от человека реальностью .

Онтологический квадрат Лёве как раз и позволяет более четко осознать, что вопрос касается определения естественных групп, выделяемых по каким-то естественным общим свойствам. Если мы возьмем такое общее свойство как «белизна», то оно будет выделять разнородные объекты. Но среди них окажутся родственные между собой объекты, например, особи какого-то вида белокрылки. Это означает, что тропы свойства белизны являются разнородными и, следовательно, само это свойство, если и может считаться общим, то, как понятие, придуманное человеком .

Примером из биологии могут служить сходства, основанные на конвергенциях и параллелизмах .

В то же время онтологический квадрат Лёве не дает представление о главной особенности связи индивидов и тропов. Реально изменяются не тропы (инстанциированные свойства, в терминологии Лёве), но индивиды (реальные объекты). Причем минимальные изменения выражаются в количественных флуктуациях. Можно ли признать эти флуктуации тропами некоторой средней величины в качестве общего свойства флуктуаций. Конечно, можно. Но это решение не имеет никакого отношения к проблеме разграничения объектов. Дело в том, что количественные ненаследуемые 2 флуктуации отражают действие на объект большого числа случайных, неповторяПроблема наследуемых количественных флуктуаций требует отдельного рассмотрения и здесь мы ее рассматривать не будем ющихся в каждом конкретном случае факторов среды, т.е. количественные флуктуации не являются собственной характеристикой объекта. Поэтому их следует вывести из анализа .

В качестве пробного шага я предлагаю следующую модификацию онтологического квадрата Лёве, которую можно назвать 5-категориальной онтологией, или укорененным (в индивидах) онтологическим квадратом Лёве (рис. 1б) .

Соотношение между индивидами, видами и тропами может быть расшифровано следующим образом. В корне рассматриваются индивиды, различающиеся по количественным флуктуациям .

Соответственно виды охватывают те индивиды, которые не различаются по тропам, т.е. по характеризующим особи таксономическим признакам. Хотя тропы соотносятся с индивидами, составляя вместе с ними категорию партикулярий, но различают они виды. Поэтому виды составляют особою категорию объектов, которые нельзя отнести ни к чисто партикулярным объектам (индивидам), ни к чисто универсальным сущностям. Во-первых, только вид является областью определения индивидов следующего после особей уровня. Таковы, в частности, популяционные и эколого- и/или этолого-пространственные группировки. В предельном случае эти группировки могут по объему совпадать с видом. Дальше мы не будем касаться этой темы, с которой можно ознакомиться по нашей книге (Шаталкин, 2012, гл. 15, 16 и особенно 17). Вовторых, через виды, но не через индивиды и роды, проявляются эволюционные закономерности формообразования, о чем мы будем говорить дальше. Эту сторону вида можно соотнести со второй характеристикой вида, данной Порфирием, когда он говорил, что виды различаются по существу принадлежащих ему (виду) вещей .

Если правую сторону укорененного квадрата Лёве исключить, то мы получим 3-категориальную естественную онтологию Аристотеля. Аристотель наряду с родами и видами рассматривал также общие понятия (Шаталкин, 2012). Но они соотносятся либо с искусственными группами, либо с родами в системе соподчиненных групп естественной иерархии. Перейдем теперь к современному этапу развития представлений о виде .

Молекулярная систематика и ее решение проблемы вида Сравнительный анализ нуклеиновых кислот, белков и других молекулярных маркеров дал в руки исследователей новый мощный инструмент изучения организмов на единой основе .

Молекулярные признаки, если соотносить их с нуклеотидными основаниями или аминокислотами в структуре белка, универсальны и не допускают разночтений при сопоставлении даже далеких форм. Они дискретны, не нуждаются во взвешивании, среди них практически нет отрицательных признаков. Все это делает их необычайно удобными для исчисления межтаксонных связей. В силу универсальности молекулярных маркеров возможно использование единой «линейки», пригодной для измерения филетических расстояний между группами организмов в пределах прокариот или эукариот .

Шкала различий может быть взята с известными оговорками в качестве определения ранга групп. Так, пороговый уровень различий 16S рРНК, принятый для типов (филумов) прокариот, составляет 25 %. Различия последовательностей 16S рРНК для отнесения двух штаммов к одному виду оценивались ранее в 3 % и менее, позже принятый порог был снижен до 1 % (Barraclough et al., 2012); при сравнении белок-кодирующих генов соответствующее пороговое значение составляет 6 % (Venter et al., 2004, p. 70). Наконец, по результатам гибридизации ДНК число гомологий, определяющее внутривидовое сходство геномов, не должно быть меньше 70 % .

Отметим, что гибридизация ДНК и сравнение последовательностей 16S рРНК в качестве методов оценки границ видов у прокариот часто дают несогласованные решения. Например, если по первому методу, сравниваемые штаммы бактерий оказались разными видами, то согласно второму методу они в ряде случаев будут представлять один вид. Причину такой несогласованности результатов видят в процессах горизонтального обмена генетическим материалом .

В систематике эукариот использовались разные генетические маркеры для разграничения видов. Хорошо себя зарекомендовал метод сравнения последовательностей митохондриальной ДНК гена первой субъединицы цитохром c оксидазы (COI). Метод получил название ДНКбаркодинга (англ. barcode — штрих-код). При сравнении по гену COI принятый стандарт различий для отнесения особей к одному виду не должен превышать 3 %. Отметим, что уровень гомологий между близкими видами позвоночных животных, исчисляемый по результатам гибридизация ДНК, в ряде случаев не отличался от соответствующих оценок уровня гомологичного сходства ДНК между близкими родами (Медников, 1974) .

Проблема числа уровней таксономической иерархии Эволюция есть процесс последовательного образования новых видов в результате разделения материнского вида на дочерние и дивергенции последних. Дивергенция является основным способом эволюции. Дивергентный характер эволюции находит отражение в кладограммах. Для сестринских видов на кладограмме, равно как и для бльших по объему монофилетических групп, выделяемых на ней, всегда можно найти признаки, по которым виды, входящие в эти группы сходны. Если мы нашли признаки, выделяющие монофилетическую группу, то это является серьезным основанием зафиксировать этот научный результат, выделив соответствующую группу в самостоятельный таксон. А любой таксон, согласно Номенклатурному кодексу, должен получить свое место в системе организмов, т.е. должен быть наделен ранговой оценкой .

Публикуемые кладограммы характеризуются выраженной асимметрией. Поэтому, если каждую монофилетическую группу на кладограмме считать таксоном, то число иерархических уровней в системе организмов станет невообразимо большим. Понятно, что практической надобности в этом нет. Сведения о выявленных монофилетических группах легко научно отразить в структуре кладограммы .

К этому следует добавить, что и вид допускает членение на монофилетические подгруппы, которые при хорошем обосновании легко конвертировать в самостоятельные виды. Таксономическая практика уже с этим сталкивалась в первой половине XX века. Согласно С.А. Чернову (1941, с. 12) практика дробительства привела к тому, что число видов медведей в Северной Америке исчислялось 78, число видов лисиц выросло до 14, волков — до 10 (другие примеры см .

Симпсон, 2006). Поэтому с линнеевских времен перед систематикой стояла задача ограничения возможного числа иерархических уровней в классификации .

Исключительную остроту этой проблеме придала филогенетическая систематика В. Хеннига (Hennig, 1966), которая ставила своей задачей описать последовательность появления новых групп в процессе эволюции. Именно эту задачу ставит перед собой и молекулярная систематика .

Разрешающая способность традиционного морфологического метода в части реконструкции филогении была относительно низкой. Например, в крупном по числу видов роде систематик мог выделить подроды, но часто затруднялся сказать что-либо определенное о кладистических связях каждого вида. И такая картина неопределенности была характерна и для других уровней иерархии .

Напротив, в молекулярных реконструкциях получались кладограммы с большим разрешением, в которых практически каждый вид находился в родстве либо с другим видом (сестринским для него), либо с монофилетической группой видов (Шаталкин, 2005) .

Один путь уменьшения числа уровней таксономической иерархии, используемый со времен Линнея, заключался в разделении иерархических уровней на основные и дополнительные (вспомогательные). Связанные с этим подходом проблемы были детально разобраны в нашей книге по таксономии (Шаталкин, 2012). Объективные основания для такой практики стали понятны лишь в XX столетии. Основных уровней немного и они отражают иерархическую организацию онтогенеза, а через него и филогенеза. В деле прояснения составной природы филогенеза большой вклад был внесен А.Н. Северцовым (1939) в разработанной им теории ароморфоза о чередовании этапов морфофизиологического прогресса и морфофизиологического приспособления. Этим двум этапам морфологической эволюции должны соответствовать две последовательные стадии онтогенетического развития. Появление, например, нового отряда, исходно представленного одним семейством, откроет возможность эволюционной диверсификации этого семейства на новые. Те, в свою очередь, будут давать новые семейства при полном или частичном вымирании ранее возникших и т.д. вплоть до современных семейств. Поскольку эволюция семейств в данном примере жестко связана с изменениями соответствующей онтогенетической стадии, то процесс порождения новых семейств теоретически не имеет ограничения во времени. Мы можем, конечно, объединить современные семейства в какие-то иерархически упорядоченные группы, но эта иерархия групп будет выражать не стадиальность онтогенеза, но лишь этапы развертывания семейств во времени .

В системе организмов, если распространить идею А.Н. Северцова на все уровни основной иерархии, каждый таксон, например, конкретный отряд будет связан с системой развертывающихся во времени таксонов низшего основного уровня, в нашем примере с временной последовательностью семейств. Каждое конкретное семейство будет связано с упорядоченной по времени появления системой родов и каждый конкретный род будет связан с упорядоченной по времени появления системой видов. Упорядоченные по времени появления родственные семейства, т.е .

семейства, связанные с одним отрядом, можно также объединять в группы. Но это будет классификация, дополнительная к основной .

Источником вскрытых А.Н. Северцовым эволюционных закономерностей может быть только сам организм при возможном участии среды в качестве дополнительного фактора (в виде ландшафтных, зональных, широтных и других устойчивых географических и планетарных влияний). Если анализ морфологических признаков при изучении организма на разных стадиях его развития, не позволяет строго и однозначно описать эти закономерности, то этот вопрос может оказаться решаемым при изучении глубинных уровней строения развивающегося организма, на которых собственно и происходит формирование признаков взрослого организма. Иными словами, от собственно признаков надо перейти к изучению их становления в онтогенезе, начиная с уровня генов и генных сетей .

Исследования по гибридизации ДНК (Медников и др., 1973; Медников, 1974), проведенные на позвоночных животных, показали наличие у них четырех уровней родства (рис. 2). Б.М. Медников (1974) связывал уровень гибридизации, отвечающий первому максимуму (11 % гомологий), с межклассовыми различиями; второй максимум (27 % гомологий) отвечает различиям между отрядами (внутри одного класса), третий максимум — различиям между семействами, четвертый максимум — межродовым и межвидовым различиям. Этот метод оказался нечувствительным для разграничения видов и родов .

Рис. 2. Дискретность степеней родства позвоночных .

На оси абсцисс — процент гомологий в ДНК; на оси ординат — встречаемость (по Медников, 1974, с. 664) .

Несколько отличающиеся результаты были получены при анализе генных сетей (Davidson and Erwin, 2006; Erwin and Davidson, 2009; см. подробнее — Шаталкин, 2012, раздел 14.4.). Авторы показали, что в раннем развитии морского ежа (первые 30 часов), генная регуляторная сеть представляет собой иерархию из четырех типов модулей. Система генов, отвечающих высшему иерархическому уровню, была ими названа ядром (kernel). Гены ядра кодируют только белки с регуляторными функциями, т.е. транскрипционные факторы и сигнальные молекулы. Они определяют планы строения, отвечающие типам животных. На следующих двух уровнях действуют гены так называемой плагин-системы (от анг. plug-in), которые существенно дополняют и расширяют возможности онтогенетической программы генов ядра, и системы «ввод-вывод»

(input-output), которые обеспечивают связь данной генной сети с параллельно работающими сетями. Эти гены определяют признаки классов, отрядов и семейств. Дифференциация на уровне генных кассет (четвертый иерархический уровень, связанный с производством ферментов и структурных белков) определяет признаки видов и надвидовых групп. Картина, как видим, получается менее четкая, и о выделении таксонов категории вида речь также не идет .

Итак, в системе эукариот некоторые уровни таксономической иерархии определяются иерархической организацией работы генных сетей, «в которых порядок и время включения модулей соответствуют формированию компартментов из клеток эмбриона» (Гунбин и др., 2007, с. 373) .

Эти уровни таксономической иерархии, следуя традиции, можно назвать основными. К сожалению, таксоны категории вида в рамках данного приближения выделить пока не удалось .

Возможно, следует искать иные решения. Одно из них обсуждается ниже .

Эволюционная роль изменений в регуляторных последовательностях ДНК Еще один путь минимизации числа возможных уровней таксономической иерархии связан с поиском регулярностей в распределении признаков. Смысл задачи заключается в том, чтобы выявить закономерности в эволюционном становлении новых признаков и объединить в один таксон те виды, через которые соответствующие закономерности проявляются или выражаются .

В таком таксоне, если он включает более трех видов, регулярности в распределении признаков будут сквозными для тех уровней кладистической иерархии, посредством которых может быть описана упорядоченность выявленных внутри таксона монофилетических подгрупп. Определенный таким образом таксон будет отвечать понятию естественного рода в качестве области действия природной закономерности; в видах, принадлежащих естественному роду проявляется искомая закономерность .

Регулярности в распределении таксономических признаков неоднократно отмечались систематиками. Предположительно они могут определяться какими-то закономерностями в изменении генов. Одна из таких закономерностей была раскрыта недавно и связана с эволюцией регуляторных последовательностей ДНК .

Эукариотический ген имеет сложное строение и включает кодирующую последовательность, с которой считывается информация в процессе транскрипции мРНК, и регуляторную некодирующую последовательность, выполняющую, как это следует из названия, регуляторные функции (Wray, 2007). Регуляторная область представлена рядом функциональных последовательностей, среди которых выделяют промоторы, энхансеры, инсуляторы, сайленсеры и локусы контроля (locus control regions). Эти некодирующие участки гена, регулирующие, как правило, его собственную экспрессию, называют цис-действующими, или цис-регуляторными элементами (модулями) гена. Их следует отличать от транс-действующих элементов — транскрипционных факторов, посредством которых регулируется работа данного гена со стороны других генов, кодирующих эти транскрипционные факторы. Изменения транс-действующих элементов связаны с классическими мутациями — молекулярными нарушениями в кодирующей области гена, продуктом которого является данный транс-действующий элемент (т.е. транскрипционный фактор). Цис-действующий элемент не является кодирующей последовательностью. Поэтому молекулярные изменения в нем имеют принципиально иной характер и иные последствия. О чем будет сказано дальше .

Регуляторная область генов эукариот обычно содержит несколько сайтов связывания для разных транскрипционных факторов. Благодаря этому у частного гена появляется возможность использовать разные транскрипционные факторы и, следовательно, разные гены в качестве индукторов его собственной активности. А поскольку работающие гены проявляют свою активность в разных частях развивающегося эмбриона, то индуцированная ими экспрессия частного гена (в случае транскрипционного активатора) или, наоборот, глушение активности гена (в случае действия транскрипционного репрессора) будут наблюдаться в разных частях эмбриона, как одномоментно, так и в разные периоды эмбриогенеза .

Например, работу гена двухсегментной периодичности ever-skipped, участвующего в определении семи нечетных парасегментов 3 у Drosophila melanogaster, контролируют пять независимых энхансеров. Из них энхансер stripe 2, необходимый для производства Eve-белка во второй полосе личинки, в свою очередь содержит цис-регуляторные сайты для пяти транс-действующих элементов, двух активаторов (транскрипционные белки Bicoid, Hunchback) и трех репрессоров (белки Sloppy-paired, Kruppel, Giant). Наконец, в одном энхансере может быть несколько сайтов для связывания молекул одного и того же транскрипционного фактора. Так, в рассматриваемом энхансере stripe 2 имеется пять сайтов для связывания белка Bicoid и три для связывания Hunchback, шесть для связывания Kruppel (Ludwig et al., 2005). По этому показателю близкие виды могут различаться. Наличие нескольких сайтов для связывания одного и того же транскрипциионного фактора увеличивает скорость наработки кодируемого продукта, что особенно важно для производства сигнальных белков — межклеточных переносчиков сигналов, и среди них для так называемых морфогенов, передающих сигнал только при достижении ими определенного уровня концентрации .

Примеры действия цис-регуляторных изменений С цис-регуляторными изменениями связаны преобразования морфологических паттернов, образующих пространственные конфигурации и рисунки. В качестве примера можно рассмотреть эволюцию крылового рисунка у высших мух (Wittkopp et al., 2004; Gompel et al., 2005; Prud'homme et al., 2007; Кэрролл, 2007). Высшие акалиптратные мухи многих семейств имеют на крыльях рисунок из пятен и полос. Генетически изученные самцы Drosophila biarmipes характеризуются апикальным черным пятном в передней части крыла (рис. 3). Этим данный вид отличается от филогенетически близкого D. melanogaster и от более далекого от обоих видов D. pseudoobscura .

Рис. 3. Структура локуса yellow у видов Drosophila с вершинным пятном на крыле. Объяснения в тексте .

Важная роль в пигментации мух принадлежит, наряду с другими, гену yellow. Этот ген кодирует фермент, регулирующий реакции синтеза меланина. Фенетически значимые мутации в кодирующей последовательности гена yellow будут менять паттерны окраски во всем теле, включая крыло, грудь, брюшко и ноги. Цис-регуляторные изменения будут проявляться в какомто одном компартменте, например в крыле. У дрозофилид ген yellow экспрессируется в крыловом зачатке на низком уровне как у пятнистых, так и лишенных пятен видов, но у самцов D. biarmipes этот ген показывает повышенную экспрессию в том месте, где должно появиться пятно (Gompel et al., 2005). Общая слабая экспрессия yellow связана с его энхансером wing (рис. 3) в крыле D .

Парасегменты (общее число которых равно 14) являются последовательными единицами членения эмбриона дрозофилы, имеющими ту же длину, что и сегменты, но сдвинутыми относительно будущих сегментов. Границы парасегментов определяют области экспрессии генов engrailed, wingless и hedgehog (два последних кодируют сигнальные белки) (Корочкин, 1999; Шаталкин, 2003) .

melanogaster и предположительно у анцестора группы, в которую этот вид и D. biarmipes входят .

У D. biarmipes в энхансере wing появилась новая значащая последовательность spot в дополнение к уже действующему модулю, обозначенному на рисунке blade. Соответственно длина энхансера (spot + blade = wing/большой/) увеличилась и стала равной 1542 п.о. Трансгенные особи D .

melanogaster с встроенным репортерным геном, кодирующим зеленый флуоресцентный белок и содержащим некодирующую последовательность гена yellow из D. biarmipes, показывали экспрессию флуоресцентного белка (на куколочной стадии) близкую к таковой D. biarmipes .

Благодаря модулю spot транскрипционная активность гена yellow резко возросла. Модуль spot D. biarmipes несет также два сайта для связывания транскрипционного фактора Engrailed (эти сайты отсутствуют у D. melanogaster). Ген посегментной полярности engrailed (Arnosti, 2003;

Шаталкин, 2003) играет важную роль в процессах сегментации, специфицируя заднюю половину сегментов. В крыле он также специфицирует его заднюю половину. Для гена yellow белок Engrailed является репрессором. Поэтому в задней половине крыла темная окраска не развивается .

Что касается базальной части крыла, в которой темная окраска не развита, то гены, репрессирующие активность yellow пока точно не выявлены. Но из примерно 350 транскрипционных факторов, действующих в зачатке крыла на поздней куколочной стадии, выявлены 5 белковых молекул в качестве наиболее вероятных активаторов гена yellow. Для одного активатора, кодируемого геном distal-less, это было доказано (Arnoult et al., 2013). Ген активен как раз в апикальной части крыла. Еще два гена bifid и spalt также имеют апикальную экспрессию (Prud'homme et al., 2007) .

Появление в регуляторной области гена yellow сайта, имеющего сродство с каким-то новым для этого гена транскрипционным фактором, является необходимым, но недостаточным условием для возникновения нового признака. В образовании крыловых пятен, кроме гена yellow, принимают участие и другие гены. В частности ген ebony кодирует белок, ингибирующий процесс образования меланина. Показано, что высокая экспрессия yellow в D. biarmipes и других пятнистокрылых видах (например, в D. guttifera) сопряжена с очень слабой активностью гена ebony; отмечена, в частности, роль гена distal-less: повышенное производство этим геном Dll-белка сопряжено с уменьшением уровня экспрессии ebony (Arnoult et al., 2013). Это означает, что для появления нового признака, в частности, черных пятен в крыле Drosophila, необходимы сопряженные изменения цис- и транс-действующих элементов .

К сказанному следует добавить, что активация эукариотических генов транскрипционными факторами возможна лишь после декомпактизации (разуплотнения) хроматина (см. подробнее Шаталкин, 2009, раздел 8.4.). Этот процесс, обеспечивающий доступ транскрипционных факторов к цис-регуляторным сайтам ДНК, связан с ацетилированием и деметилированием лизиновых остатков гистоновых хвостов хроматина (Carroll et al., 2005; Ong, Corces, 2011) .

Число действующих в крыле транскрипционных факторов, имеющих сродство с регуляторной областью гена yellow и способных в силу этого вызвать его экспрессию в конкретной области развивающегося крыла, можно назвать генетическим (транскрипционным) контекстом данного гена (Шаталкин, 2016, раздел 7.8.). Для цис-регуляторных элементов гена и транскрипционного контекста, в котором ген действует, характерны, как было сказано, сопряженные изменения .

Можно предположить, что рассмотренная модель контекстно зависимого появления крылового пятна в процессе эволюционного изменения цис-регуляторных элементов yellow, приложима к описанию также других генов, в том числе и тех из них, которые определяют сам транскрипционный контекст. Это предположение, по-видимому, оправдывается в недавно изученном примере развития пятен на жилках крыла Drosophila guttifera .

Самцы и самки D. guttifera из группы D. quinaria имеют крыло с 16 черными пятнами на жилках (рис. 4) и 4 межжилковыми затемнениями (не показаны). Формирование всех 16 пятен контролируется в гене yellow одной регуляторной последовательностью vein spot длиной 277 пар нуклеотидов. Эта последовательность имеется у всех видов группы D. quinaria, но не представлена в гене yellow у D. melanogaster. Было показано (Werner et al., 2010; Koshikawa et al., 2015; Koshikawa, 2016), что положение крыловых пятен у D. guttifera сопряжено с областями экспрессии гена wingless (wg). У куколки D. melanogaster ген wg экспрессируется в зачатках крыльев по их краю и в поперечных жилках. У D. guttifera к этому добавляется экспрессия wg на концах продольных жилок, а также в местах расположения колоколовидных сенсилл на тех участках жилок R4+5 (четыре пятна), M3+4 (одно пятно) и r-m (одно пятно), которые не соприкасаются с другими жилками .

Рис. 4. Цис-регуляторные элементы в локусе wingless у Drosophila guttifera. Объяснения в тексте .

wg (wingless), Wnt6 и Wnt10 — гены; gutCV-T, gutCS и guts — энхансеры гена wingless .

Ген wingless обладает широким спектром функций в развитии дрозофилы; на ранних стадиях эмбриогенеза он участвует в образовании парасегментов, позже при становлении имагинальных дисков у личинки — в формировании ног и усиков, еще позже, на куколочной стадии — в формировании крыльев. D. melanogaster и D. guttifera не различаются цис-регуляторными последовательностями (энхансерами), которые управляют экспрессией гена wg в личиночных имагинальных дисках. Напротив, в регуляторной области гена wg на куколочной стадии имеется три новых энхансера, которые отсутствуют в регуляторной области гена wg у D. melanogaster. Один из этих новых энхансеров (vein-tip энхансер) индуцирует экспрессию wg на концах продольных жилок .

Этот энхансер пересекается с другим, более древним по происхождению энхансером (crossveinэнхансер), который определяет экспрессию wg на поперечных жилках. Две другие новые цисрегуляторные последовательности гена wg у D. guttifera интересны тем, что расположены от контролируемого ими гена очень далеко, в интроне гена Wnt10, который отделен от гена wg геном Wnt6 (рис. 4). Активность одного из этих энхансеров сопряжена с появлением у D. guttifera трех черно-бурых полос с каждой стороны среднеспинки, активность другого — с появлением упомянутых выше шести пятен на внутренних участках жилок .

Отметим еще один важный момент. Энхастер vein spot гена yellow имеется, как было сказано, у всех видов группы D. quinaria, в том числе у сестринских к D. guttifera видов D. deflecta и D .

nigromaculata. Наиболее сходный с D. guttifera по рисунку крыла D. deflecta имеет кроме затемненных поперечных жилок лишь точковидные пятна на концах продольных жилок, а также межжилковые затемнения. Это означает, что ключевые изменения, обусловившие появление сложного рисунка из 16 черных пятен у D. guttifera, не связаны с цис-регуляторными изменениями гена yellow, но произошли в транс-действующем факторе, регулирующем экспрессию этого гена у данного вида .

Хотя определение специфического для D. guttifera рисунка крыла осуществляется через транс-действующие факторы, эти последние, однако, связаны с изменениями в цис-регуляторных последовательностях гена wg. Иными словами, активность самих генов генетического контекста, контролирующих работу низовых генов через транс-действующие факторы, определяется через изменение их цис-действующих последовательностей, т.е. в свою очередь зависит от генетического контекста следующего иерархического уровня. Отмеченное соотношение цис- и трансдействующих факторов привело исследователей к выводу, что «цис-регуляторные изменения являются доминирующим источником эволюционных изменений в генах, обладающих плейотропным действием на многие признаки, поскольку благодаря им появляется возможность изменения одной функции гена без изменения других» (Massey and Wittkopp, 2016) .

Номогенетический характер морфологической эволюции, связанной с изменениями цис-регуляторных элементов Итак, появление крылового рисунка у видов Drosophila и его изменение в процессе эволюции связаны с мутациями в цис-регуляторных последовательностях гена yellow, а также с сопряженными цис-регуляторными изменениями генов контекста, которые воздействуют на ген yellow через транс-действующие факторы, представленные на конечных этапах регуляции этого гена транскрипционными белками .

К настоящему времени выявлено больше 10 генов, участвующих в определении паттернов пигментации разных участков тела мух. Из них четыре гена (yellow, ebony, tan и Dat) контролируют биосинтез меланина, остальные являются регуляторами формы пигментированных участков, образующих специфический, часто сложный узор. Оказалось, что роль отдельных генов неодинакова в определении различий рисунков пигментации между видами и между особями одного вида (Massey and Wittkopp, 2016). Так, ген ebony в клетках груди отвечает за внутривидовые различия, в брюшке — за внутривидовые и межвидовые различия. Аллели ebony и tan влияют на клинальную изменчивость в пигментации внутри D. americana (Wittkopp et al. 2009) .

Гены bab2 (bric-a-brac) и omb (optomotor-blind), ответственные за форму пятен в тергитах брюшка, определяют внутривидовые различия. Все эти гены лишь «модулируют активность уже существующих цис-регуляторных элементов». Напротив, ген yellow и связанные с ним регуляторы пигментации определяют во всех отделах тела межвидовые различия. Это связано с появлением новых энхансеров в гене yellow или с их потерей (сравни локусы yellow у разных видов на рис. 3) .

Поэтому ген yellow может использоваться в качестве молекулярного маркера видов: изменения в его регуляторной области, если они впишутся в транскрипционный контекст, будут сопряжены с появлением нового вида. Отметим, что анализируя сами признаки меланиновой окраски мы не смогли бы объяснить, почему в одних случаях эти признаки определяют внутривидовые различия, в других — межвидовые .

Изученные случаи цис-регуляторных изменений показывают, что новый энхансер чаще всего возникает на базе уже действующего энхансера. Так, у D. biarmipes в анцестральном энхансере wing гена yellow появилась новая значащая последовательность spot в дополнение к уже действующему модулю, получившему в этом случае название blade (рис.3). Новый энхансер veintip гена wingless у D. guttifera пересекается с анцестральным энхансером crossvein, присутствующем также в гене wingless у D. melanogaster .

Во всех этих примерах транс-регуляторные факторы, равно как и соответствующие хроматиновые регуляторы уже были опробованы в предшествующей эволюции в качестве регуляторов анцестральной цис-регуляторной области гена и, следовательно, относительно небольшое число мутаций, связанных в основном с изменением цис-регуляторных последовательностей, требуется, чтобы индуцировать новую формообразовательную функцию данного гена .

Возникновение истинно новых энхансеров является, видимо, редким событием. Но если оно произошло, результатом чего стало появление у гена новой формообразовательной функции, то дальнейшая эволюция будет связана с развитием этой новой функции гена, ее совершенствованием и усложнением, как и ее возможной потерей и последующим восстановлением у новых видов. Поскольку новые цис-регуляторные сайты будут с большей вероятностью возникать на базе анцестрального энхансера, то уже это приведет к существенному ограничению числа значимых, т.е. имеющих фенотипическое проявление, изменений некодирующих нуклеотидных последовательностей .

Предельное число некодирующих последовательностей, несущих регуляторные функции и, следовательно, имеющих фенотипическое выражение, определяется числом действующих транскрипционных факторов. Транскрипционные факторы, активные в том или ином компартменте развивающегося организма, существенно ограничивают, таким образом, возможный спектр морфологического разнообразия в сравнении с общим числом возможных изменений в некодирующей области гена, если бы все они имели фенотипическое выражение. Сходные ограничения показаны и в других случаях геномных изменений (Martin and Orgogozo, 20013; Stern and Orgogozo, 2009) 4, подтверждая тем самым вывод о том, «что эволюционные траектории в ряде случаях предсказуемы» (Massey and Wittkopp, 2016) .

Резюмируем сказанное. Даже если изменения в регуляторной области гена происходят случайно, сама морфологическая эволюция не является случайной, но осуществляется закономерно, поскольку морфологически будут проявляться лишь те изменения некодирующих последовательностей генома, которые вписываются в структуру транскрипционных сетей и, следовательно, в предшествующее морфологическое сложение организма. Организм как бы не замечает изменения в некодирующей области гена, если они не имеют сродства с его транскриптомом (т.е. с действующей, активной на данный момент и в данном зачатке системой транскрипционных факторов) .

В цис-регуляторной эволюции сложно сделать первый шаг — приобрести цис-регуляторный элемент de nove, но как только он сделан, то дальнейшая эволюция цис-регуляторных последовательностей становится рутинным процессом. Именно этим объясняется факт существования семейств высших двукрылых, в которых за миллионы лет эволюции так и не появились формы с пятнистыми крыльями. Этим же объясняется факт широкого распространения пятнистокрылых форм в некоторых близких семействах двукрылых .

Наконец, различные филетические линии, унаследовавшие новый анцестральный энхансер, на фоне ограничения спектра изменений цис-регуляторных последовательностей будут показывать примеры параллелизма в изменении морфологических структур .

Мы, таким образом, возвращаемся к идеям Л.С. Берга (1922) о номогенетическом характере некоторых типов эволюционных преобразований, повторяющихся и ограниченных по своему спектру генетическим контекстом .

У многочисленных гавайских представителей Drosophila, предположительно возникших от одного континентального вида, вселившегося в свое время на поднимающиеся из моря острова, шло усложнение крылового рисунка от прозрачного с разным числом темных пятен до темного с разным набором прозрачных пятен (Edwards et al., 2007). Параллельное развитие сходных типов окраски крыла мы видим не только в других родах Drosophilidae, но, что более удивляет, в других семействах высших двукрылых — Sciomyzidae, Lauxaniidae, Otitidae, Platystomatidae, Trypetidae и в ряде других. Связано это с сетевой организацией генов (Гунбин и др., 2007) и изменением в первую очередь структуры генной сети, которая применительно к нашему примеру «изменялась многократно в различных филетических линиях, давая начало полиморфной пигментации в пределах вида равно как дивергентные паттерны пигментации между видами» (Massey and Wittkopp, 2016) .

Возможна и потеря пятен, если в результате мутаций в регуляторных последовательностях последние окажутся нечувствительными к действию транскрипционных факторов. Так, в группе D. melanogaster переднее апикальное пятно на крыле, аналогичное таковому у D. biarmipes, терялось, по меньшей мере, пять раз, в том числе оно было предположительно утеряно при возникновении самого вида D. melanogaster (Prud'homme et al., 2006). Авторы исследовали механизмы потери данного пятна у двух, филогенетически далеких видов D. mimetica и D. gunungcola. Они оказались сходными и были связаны с изменением последовательности модуля spot. Однако, приобретение пятна у D. tristis из группы D. obscura, сестринской к группе D. melanogaster, было связано с изменением модуля intron-spot энхансера wing-vein, расположенного в интронной области гена yellow (рис. 3). И это отличает данный вид от D. biarmipes, у которого соответствующее пятно определяется модулем spot. Крыловое пятно у обоих видов возникло параллельно в результате изменений разных цис-регуляторных модулей. Заметим, что для систематика эти пятна у D. biarmipes и D. tristis представляют разные признаки. Достаточно сказать, что у D. tristis вершинное пятно занимает треть длины крыла и частично захватывает заднюю часть крыла (рис .

3), т.е. область действия транскрипционного белка Engrailed, значимого в определении положения В частности, мутации в кодирующей области гена в своем распределении по геному имеют точки сгущения, давая примеры параллельной генетической эволюции .

черного пятна в крыле у D. biarmipes. Следовательно, эти пятна и генетически определяются различно. Заметим, что энхансер wing-vein имеется у анцестора упомянутых в этом абзаце видов (рис. 3), но был утерян у D. biarmipes, D. gunungcola, D. melanogaster и D. mimetica .

Эволюция цис-регуляторной области и определение вида Миколог Лар.Н. Васильева (1987, 1993) ввела представление о различающем, или иерархическом типе, под которым она понимала «... определенную совокупность признаков, которая обнаруживается особым методом апостериорного взвешивания или оценки рангового значения признаков: по частоте их участия в разграничении групп организмов. Графически этот тип можно изобразить в виде комбинативной таблицы, строчки и колонки которой соответствуют различным состояниям взвешенных признаков» (1993, с. 65). Первое название типа говорит о том, что в типовую характеристику, например, данного рода грибов входят признаки, по состояниям (модальностям) которых различаются виды рассматриваемого рода. Второе название подразумевает, что совокупность различающих признаков является своей для каждого уровня иерархии, разграничивая виды внутри конкретного рода, роды внутри конкретного семейства и т.д .

Род помимо того, что он характеризуется общим признаком, проявляется в специфическом спектре признаков, изменяющихся от вида к виду. Это морфологическое своеобразие внутригрупповой организации рода определяется, как мы видели на примере развития крылового узора у мух, ограниченными по своему размаху изменениями цис-регуляторных последовательностей генов. Новый род предположительно появляется тогда, когда в гене, участвующем в формообразовании, появляется новый цис-регуляторный элемент, меняющий спектр межвидовой изменчивости .

Идея различающего типа не нашла особого отклика у систематиков. Скажем, в систематике животных те более или менее четкие закономерности, выявленные на грибах, никак не получаются. У меня на этот счет есть свой не совсем удачный опыт, когда я пытался описать различающие закономерности на примере насекомых (Шаталкин, 1988) .

Однако теперь идею Лар.Н. Васильевой о различающем типе можно выразить на молекулярном языке. На генетическом уровне рассмотрения, как оказалось, эволюционные закономерности довольно четко прослеживаются. Эволюция гена yellow как раз и представляет собой тот признак, различные модальности которого, отражающие последовательность появления в гене цисрегуляторных сайтов, различают виды внутри рода. Иными словами, эволюция генов хорошо вписывается в понятие различающего типа .

Заключение Вернемся снова к онтологическому квадрату Лёве (рис. 1). В нем не отражена иерархия естественных родов, которую мы видим в системе организмов. И это объяснимо. Если естественный род связывает в единое целое виды, диверсификация которых определяется в рамках каких-то общих закономерностей, то для этих видов род может быть лишь один. Невозможно существование на базе одних и тех же видов двух естественных родов, виды которых изменяются независимо, сообразуясь с какими-то своими закономерностями .

Этот принцип единственности естественного рода для входящих в него видов, видимо, следует распространить на иерархию организмов, если оценивать описываемые ею группы строго в историческом ключе. Таксономические категории отражают исторически сложившуюся структуру иерархии. Но ведь в момент возникновения в далеком прошлом нового вида, который по современным меркам мы бы оценили как представителя нового типа (филума) никаких соподчиненных классов, отрядов, семейств организмов не существовало. Можно предположить, что высшие таксоны, какими мы их видим сейчас, возникали как виды внутри (естественных) родов, определяемые своими закономерностями развертывания признаков. Иными словами, анцестральные формы современных типов животных дифференцировались в период Кембрийской революции как виды единого (естественного) рода. И лишь с течением времени эти древние виды и древний естественный род «растворились» в высших таксонах современной системы организмов .

Сложившиеся в Средневековье представления о виде, современным выражением которых является онтологический квадрат Лёве, определяют ориентиры рассмотрения вида, которые, как оказалось, значимы до сих пор .

Итак, вид представляет собой особую категорию объектов, определяемую тремя ключевыми особенностями:

1. Составляющие вид индивиды (в нашем случае особи) образуют по суммарной оценке количественных различий континуальное единство, не совпадающее с таковым близких видов .

2. Категория вида занимает промежуточное положение между родами и индивидами. Это находит выражение в том, что вид выступает в качестве области определения индивидов следующего после особей уровня. Их примерами могут служить популяционные и пространственные группировки .

3. Через вид проявляются эволюционные закономерности формообразования. Мы еще только в начале пути изучения этой стороны вида. Очевидна ее связь с номогенетической составляющей наследственности. Можно не сомневаться, что на этом пути будет сделан еще один важный шаг к лучшему и более полному пониманию природы таксономического вида .

Работа частично выполнена при финансовой поддержке РФФИ (молекулярные приближения — тема 16-04-01358) на базе Зоологического музея МГУ (классические подходы — гостема ААААА16-116021660077-3) .

Список литературы Берг Л.С. (1922) Номогенез, или эволюция на основе закономерностей, Гос. изд-во, Пг .

Васильева Лар.Н. (1987) Пиреномицеты и локулоаскомицеты севера Дальнего Востока, Наука, Л .

Васильева Лар.Н. (1993) Платон и систематика. Вестн. ДВО РАН. 47: 63 – 73 .

Вашкевич Н.Н. (2009). Словарь этимологических и сокрытых значений. Вып. 3, Издатель С. Ландышев, Владимир .

Гунбин К.В., Суслов В.В., Колчанов Н.А. (2007) Ароморфозы и адаптивная молекулярная эволюция. Вестник ВОГиС. 11: 373 – 400 .

Корочкин Л.И. (1999) Введение в генетику развития, Наука, М .

Кэрролл С.Б. (2007) Эволюция на двух уровнях. О генах и формах. Вестник ВОГиС. 11: 401 – 415 .

Майр Э. (1968) Зоологический вид и эволюция, Мир, М .

Майр Э. (1971). Принципы зоологической систематики, Наука, М .

Медников Б.М., Попов Л.С., Антонов А.С. (1973). Характеристика первичной структуры ДНК как критерий для построения естественной системы рыб. Журн. общей биол. 34: 516 – 529 .

Медников Б.М. (1974) О реальности высших систематических категорий позвоночных животных. Журн. общей биол .

35: 659 – 665 .

Порфирий (1939) Введение к категориям финикийца Порфирия ученика ликополитанца Плотина. В кн. Аристотель .

Категории. Соцэкгиз, М. 53 – 76 .

Северцов А.Н. (1939) Морфологические закономерности эволюции, Изд. АН СССР, М.-Л .

Симпсон Дж.Г. (2006) Принципы таксономии животных, КМК, М .

Смирнов Е.С. (1938) Конструкция вида с таксономической точки зрения. Зоол. журнал. 17: 387 – 418 .

Смирнов Е.С. (1967) Систематика живого, в сб. «Структура и формы материи» (ред. Овчинников Н.Ф.) Наука, М .

401 – 431 .

Чернов С.А. (1941) Проблема вида. Тр. Зоол. инст. АН СССР. 6 (4): 5 – 15 .

Шаталкин А.И. (1988). Биологическая систематика, Изд-во МГУ, М .

Шаталкин А.И. (2003). Регуляторные гены в развитии и проблема морфотипа в систематике насекомых, в сб .

«Чтения памяти Н.А.Холодковского» ЗИН РАН, СПб. 56 (2): 1 – 109 .

Шаталкин А.И. (2005). Молекулярные филогении — революционный прорыв в систематике, в сб. «Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира» (ред. Воробъева Э.И., Стриганова Б.Р.) КМК, М. 30 – 42 .

Шаталкин А.И. (2009) «Философия зоологии» Жана Батиста Ламарка: взгляд из XXI века, КМК, М .

Шаталкин А.И. (2012) Таксономия. Основания, принципы и правила, КМК, М .

Шаталкин А.И. (2016). Политические мифы о советских биологах. О.Б. Лепешинская, Г.М. Бошьян, конформисты, ламаркисты и другие, КМК, М .

Arnosti D.N. (2003). Analysis and function of transcriptional regulatory elements: Insights from Drosophila. Annu. Rev .

Entomol. 48: 579 – 602 .

Arnoult L., Su K.F.Y., Manoel D., Minervino C., Magria J., Gompel N., Prud'homme B. (2013) Emergence and diversification of fly pigmentation through evolution of a gene regulatory module. Science. 339: 1423 – 1426 .

Barraclough T.G., Balbi K.J., Ellis R.J. (2012) Evolving concepts of bacterial species. Evol. Biol. 39: 148 – 157 .

Carroll S.B., Grenier J.K. Weatherbee S.D. (2005) From DNA to diversity: molecular genetics and the evolution of animal design, Blackwell Scientific, Malden .

Davidson E.H., Erwin D.H. (2006). Gene regulatory networks and the evolution of animal body plans. Science 311: 796 – 800 .

Edwards K.A., Doescher L.T., Kaneshiro K.Y., Yamamoto D. (2007) A database of wing diversity in the Hawaiian Drosophila. PLoS One. 2: e487 .

Erwin D.H., Davidson E.H. (2009). The evolution of hierarchical gene regulatory networks. Nat. Rev. Genet. 10: 141 – 148 .

Gompel N., Prud'homme B., Wittkopp P.J., Kassner V.A., Carroll S.B. (2005) Chance caught on the wing: cis-regulatory evolution and the origin of pigment patterns in Drosophila. Nature 433: 481 – 487 .

Hennig W. 1966. Phylogenetic systematics, Univ. Illinois Press, Urbana .

Keller E.F. (2016) Genes, genomes, and codes. Revisiting some key terms with multiple meaning. Monograph. Mt. Sci. Stu .

J. 6: 135 – 141 .

Koshikawa S., Giorgianni M.W., Vaccaro K., Kassner V.A., Yoder J.H., Werner T., Carroll S.B. (2015) Gain of cisregulatory activities underlies novel domains of wingless gene expression in Drosophila. Proc. Natl. Acad. Sci. USA .

112: 7524 – 7529 .

Koshikawa S. (2016) Enhancer modularity and the evolution of new traits. Fly. 9: 155 – 159 .

Lowe E.J. (2006) The four-category ontology: a metaphysical foundation for natural science, Oxford University Press, Oxford .

Ludwig M.Z., Palsson A., Alekseeva E., Bergman C.M., Nathan J., Kreitman M. (2005) Functional evolution of a cisregulatory module. PLoS Biol. 3: e93 .

Martin A., Orgogozo V. (2013). The Loci of repeated evolution: a catalog of genetic hotspots of phenotypic variation .

Evolution 67: 1235 – 1250 .

Massey J., Wittkopp P.J. (2016) The genetic basis of pigmentation differences within and between Drosophila species. Curr .

Top. Dev. Biol. 119: 27 – 61 .

Noble D. (2013) Physiology is rocking the foundations of evolutionary biology. Exp. Physiol. 98: 1235 – 1243 .

Ong C.-T., Corces V.G. (2011) Enhancer function: new insights into the regulation of tissue-specific gene expression. Nat .

Rev. Genet. 15: 234 – 246 .

Prud'homme B., Gompel N., Carroll S.B. (2007) Emerging principles of regulatory evolution. Proc. Natl. Acad. Sci. USA .

104. Suppl. 1: 8605 – 8612 .

Prud'homme B., Gompel N., Rokas A., Kassner V.A., Williams T.M., Yeh S.D., True J.R., Carroll S.B. (2006) Repeated morphological evolution through cis-regulatory changes in a pleiotropic gene. Nature 440: 1050 – 1053 .

Shapiro J.A. (2013) How life changes itself: The Read-Write (RW) genome. Phys. Life Rev. 10: 287 – 323 .

Shapiro J.A. (2016) Nothing in evolution makes sense except in the light of genomics: Read–Write genome evolution as an active biological process. Biology 5: 1 – 27 .

Stern D.L., Orgogozo V. (2009) Is genetic evolution predictable? Science 323: 746 – 751 .

Venter J.C., Remington K., Heidelberg J.F., Halpern A.L., Rusch D., Eisen J.A., Wu D., Paulsen I., Nelson K.E., Nelson W., Fouts D.E., Levy S., Knap A.H., Lomas M.W., Nealson K., White O., Peterson J., Hoffman J., Parsons R., Baden-Tillson H., Pfannkoch C., Rogers Y.-H., Smith H.O. (2004). Environmental genome shotgun sequencing of the Sargasso Sea. Science 304: 66 – 74 .

Werner Th., Koshikawa Sh., Williams Th.M., Carroll S.B. (2010) Generation of a novel wing colour pattern by the Wingless morphogen. Nature 464: 1143 – 1148 .

Wittkopp P.J., Haerum B.K., Clark A.G. (2004) Evolutionary changes in cis and trans gene regulation. Nature 430: 85 – 88 .

Wittkopp P.J., Stewart E.E., Arnold L.L., Neidert A.H., Haerum B.K., Thompson E.M., Akhras S., Smith-Winberry G., Shefner L. (2009) Intraspecific polymorphism to interspecific divergence: genetics of pigmentation in Drosophila .

Science 326:540 – 544 .

Wray G. (2007) The evolutionary significance of cis-regulatory mutations. Nat. Rev. Genet. 8: 206 – 216 .

–  –  –

Особенности грибных популяций Грибы — важнейший компонент сапротрофного блока в круговороте веществ и энергии, эволюционно связанный с разложением и утилизацией растительного субстрата. Через тело грибов проходит 2/3 связанного углерода. Грибы паразиты вызывают разрушительные эпидемии полезных растений, экономический урон от которых может сопровождаться и угрозой здоровью людей и сельскохозяйственных животных вследствие накопления микотоксинов в зараженных растениях. Мониторинг численности и изменения генотипического состава популяций этих грибов — важнейшее условие для управления их популяциями. Природные популяции — важный источник новых генотипов полезных грибов — объектов биотехнологии и культивирования .

Наконец, в популяциях зарождаются эволюционные процессы, приводящие не только к адаптациям, но и видообразованию. На структуру популяций грибов оказывает влияние ряд факторов:

1. Короткие репродуктивные генерации. Промежуток между двумя генерациями бесполого спороношения у многих видов микромицетов — несколько дней. В связи с перекрываемостью коротких генераций такие грибы непрерывно спорулируют длительное время .

2. Высокая продуктивность, образование миллионов спор колонией микромицета или плодовым телом макромицета .

3. Быстро сменяемые процессы колебания численности. Волны численности увеличивают роль дрейфа генов и быстрое накопление генотипов, приспособленных к изменившимся условиям .

4. Разнообразие систем размножения — от панмиксиса до строгой клональности .

5. Наличие нескольких ядер в клетке обусловливает явление гетерокариоза, при котором возможно хранение вариабельности в виде рецессивных аллелей, причем в отличие от гетерозиготности диплоидов, концентрация отдельных ядер и, соответственно, частоты аллелей могут меняться, что обеспечивает быструю адаптацию к меняющимся условиям жизни .

6. Большая роль неканонических способов рекомбинации — парасексуальной рекомбинации, генной конверсии, горизонтального переноса генов .

7. Высокая спонтанная изменчивость, вплоть до реплицирующей нестабильности .

Эти факторы надо учитывать при оценке возможности и границ применения в отношении грибов видовых концепций, разработанных на основе исследования высших эукариот .

Морфологические концепции вида у грибов В задачи классификации входят, во-первых, установление филогенетических связей между организмами (этому служат естественные системы), и, во-вторых, описание максимально коротким путем биологического разнообразия (этому служат искусственные системы) .

В связи с различными задачами, методы и подходы к классификации организмов различны .

Приведу простой пример. Владелец личной библиотеки может расставлять книги на полках по их тематике, чтобы легче найти желательную, а может — по высоте и окраске корешков, чтобы было красиво. Каждая классификация имеет право на существование, так как удовлетворяет цели классификатора .

Поскольку человек 80 % информации получает через зрение, первые классификаторы, начиная с Аристотеля, в качестве главного критерия для разделения видов использовали морфологические различия.

Для грибов морфологические концепции вида сталкивались с рядом проблем:

1. Параллельная морфологическая эволюция в разных группах, обусловленная экологическими адаптациями. Например, грибы и актиномицеты имеют сходное строение таллома (мицелий) и удивительные параллелизмы в морфологии спор и спороносцев (Калакуцкий, Красильников, 1965). Необходимы дополнительные цитологические критерии, чтобы развести актиномицеты и грибы по высшим таксонам (про- и эвкариотам), а морфологические параллелизмы объяснить адаптациями к общей экологической нише (адсорбционному питанию всеми клетками и обитанию в почве) .

2. Бедность морфологических признаков низших организмов по сравнению с высшими .

Дрожжевые грибы, относящиеся к различным таксонам, вплоть до отделов, чрезвычайно похожи друг на друга, вегетативное тело мицелиальных грибов также не может служить критерием разделения не только видов, но и надвидовых таксонов .

3. Наличие в жизненном цикле нескольких морфологически различающихся типов спороношений (плеоморфизм), вследствие чего один организм может быть включен в разные роды .

Необходимость, в связи с этим изучения жизненных циклов вновь описанных видов в чистых культурах, что может быть технически сложно, а иногда и невозможно. Кроме того, организация мицелия, форма и размеры спор могут меняться в зависимости от температуры, влажности, питания и других факторов (Money, 2013) .

4. Чрезвычайно высокая меж- и внутрипопуляционная вариабельность морфологических признаков (таблица) .

–  –  –

Это явление вызвало две тенденции, направленные на объединение или, наоборот, на дробление морфологически варьирующих штаммов. Объединители рассматривал вид как сумму широко варьирующих групп штаммов. Дробители, в свою очередь, рассматривали полиморфный морфологический вид как совокупность генетически родственных видов-двойников, имеющих перекрывающиеся морфологические признаки. Например, в лесах встречается несколько морфологических типов плодовых тел осеннего опенка Armillaria mellea, поэтому давно были предприняты попытки разбить этот вид на несколько близкородственных (Gullaumin et al., 1985) .

Однако, перекрываемость признаков у разных видов усложняет практическое использование подобных предложений .

Генетическая концепция вида

На помощь морфологам пришли генетики, предложившие биологическую концепцию вида:

«Виды это группы скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированных от других таких групп» (Майр, 1974, с. 21). Возвращаясь к примеру с осенним опенком, в 1978 г. с помощью скрещиваний в Европе было описано 6 интерстерильных групп штаммов A. mellea (Korhonen, 1978). В 1979 г. 10 интерстерильных групп описано в Северной Америке (Anderson and Ullrich, 1979). Опыты, проведенные с ауксотрофными мутантами, показали, что изоляты из разных групп не формируют даже гетерокарионов, следовательно, между ними не возможен поток генов, что подтверждает существование биологических видов внутри сложного морфологического вида .

Тем самым был подтвержден видовой статус морфологических вариантов внутри сложного вида, обозначаемого как осенний опенок. Эти данные позволили более четко определить биологические особенности и географическое распространение некоторых видов. Так, A. mellea s. stricto поражает широколиственные (лесные и плодовые) породы и виноградники на юге ареала; A. ostoyae — сосны; A. bulbosa, A. cepistipes и A. borealis — слабые патогены, причем два последних вида распространены в северной части ареала (Korhonen, 1987). Этими особенностями обусловлена, повидимому, распространенность отдельных видов в разных странах. Так, в Великобритании половина изученных изолятов (77 из 145) принадлежала к виду A. ostoyae, в то время как A. mellea составили лишь три изолята (Gregory, 1989), а во Франции преобладает A. mellea и A. bulbosa, а A .

сepistipes и A. borealis встречались редко (Guillaumin et al., 1985). В европейской части бывшего СССР выделено 4 вида: A. borealis (группа А) — в Московской области и в Белоруссии; A .

cepistipes (группа В) — Московской области; A. bulbosa (группа Е) — в Западной Украине и в Грузии; A. mellea (группа D) — в Краснодарском крае и в Грузии (Радзиевская, 1986; Радзиевская, Дьяков, 1987). Как видно, A. borealis и A. сepistipes распространены в северной части обследованной зоны, а A. bulbosa и A. mellea — в южной, что подтверждает их распределение в Западной Европе .

Большое число новых видов Armillaria описано в Южном Полушарии (Goetzee et al., 2001;

2003) .

Биологические виды описаны не только у осеннего опенка, но также у многих других грибов (Дьяков, 2003) .

Биологическая концепция вида была разработана зоологами для животных.

Менее успешной она оказалась при анализе видов растений и еще менее — для микроорганизмов, в частности, грибов по следующим причинам:

1. Огромное число грибов из разных отделов утратили половой процесс и размножаются исключительно вегетативно .

2. Многие виды грибов имеют в годовом жизненном цикле множество генераций бесполого размножения и только одну — половую, цель которой в жизненном цикле не столько генерация изменчивости, сколько сохранение при наступлении неблагоприятных условий. При изменении жизненных условий она легко теряется .

3. Межвидовые гибриды у грибов возникают так же редко, как и у других групп эвкариот .

И даже в отсутствии премейотических барьеров, при образовании жизнеспособных гибридов у них часто не формируется половых структур. Поэтому Г.И. Наумов (1978) сформулировал следующее определение рода у грибов: «род — это группа скрещивающихся видов, гибриды которых размножаются вегетативно». Однако, во-первых, грибы — не ослы и не лошади; отсутствие полового размножения не мешает им оставлять потомство, к тому, же гибридная особь, которая получила комбинацию генов, повысившую ее приспособленность, в отсутствии полового размножении сохранит эту удачную комбинацию у потомков .

Во-вторых, аллопатрические виды часто сохраняют способность к нормальному скрещиванию и образуют гибриды при повторных перекрываниях ареалов. Поэтому межвидовая гибридизация у грибов, во-первых, возможна, и, во-вторых, может быть причиной видообразования. «Перекрестное оплодотворение между видами обычно сопровождается появлением новых, суперпатогенных или физиологически измененных генотипов» (Nelson, 1963). Межвидовые гибриды получены экспериментально у головневых грибов (Fischer, 1951), видов рода Typhula (Christensen, Bruehl, 1979), Microbotryum (Gibson et al., 2014), фитофторовых оомицетов (Воробьева, Гриднев, 1983;

Ersek et al.,1995; Ersek, Nagy, 2008; Goodwin, Fry, 1994) и др .

Межвидовая гибридизация возникает и в природе и может увеличивать приспособленность грибов. Так, по данным Бразиер и Мехротра (Brasier, Mehrotra, 1995), агрессивная раса EAN Ophiostoma novo-ulmi появилась в результате редкой межвидовой гибридизации между O. ulmi и O. himalai-ulmi .

В 90-х годах XX века в Южной Англии появилось новое заболевание ольхи, которое вскоре распространилось по Европе, вплоть до Венгрии (Brasier et al., 1995; Szabo et al., 2000). За несколько лет новый паразит Phytophthora alni погубил около 10 % деревьев в Южной Британии. Еще более разрушительное действие на прибрежные экосистемы вызвано в северо-восточной Франции и в Баварии (Ersek, Nadi, 2008). Изолированный из пораженных участков дерева оомицет имел морфологическое сходство с P. cambivora, но отличался типом скрещиваний (был гомо-, а не гетероталличным и имел высокий уровень абортивных зигот). ITS-сиквенс и геномный полиморфизм свидетельствовали в пользу возникновения нового вида вследствие гибридизации гетероталличного вида P. cambivora с гомоталличным P. fragariae (Brasier et al., 1999). Внутри P. alni обнаружено три подвида: высоковирулентный P. alni ssp. alni (Paa) и менее вирулентные, часто встречаемые в почвах под ольхой P. alni ssp. uniformis (Pau) и P. alni ssp. multiformis (Pam) (Brasier et al. 2004). Виды рода Phytophthora диплоидны, в то время как Раа оказался тетраплоидом, а Pau и Pam — анеуплоидами. Они отличаются также структурой ДНК. У Раа в ITS области обнаружены диморфные сайты с последовательностями ДНК, присущими P. cambivora и P. fragaria, а ITSобласти Pam и Pau гомологичны и принадлежат P. fragariae или P. cambivora, соответственно .

Таким образом, гибрид, названный P. alni, освоивший нового хозяина, находится в состоянии эволюции, расхождения исходной гибридной популяции в сторону усиления вирулентности или, наоборот, усиления сапротрофных свойств .

Новые декоративные и древесные растения были освоены гибридами между P. cactorum и P. nicotianae в Нидерландах и Тайване (Ersek,. Nagy, 2008) .

По-видимому, гибриды между родственными видами грибов и оомицетов постоянно возникают в природе, но вследствие снижения (в большинстве случаев) их приспособленности, отбор оперирует против их накопления. Однако, в некоторых случаях, в частности при гибридизации растений-хозяев, возможно накопление гибридов их паразитов. Например, тополя во многих странах преобладают в виде искусственных посадок. Посадки Populus deltoids сильно страдают от ржавчины, вызываемой Melampsora medusa, а посадки P. trichocarpa поражаются родственным видом ржавчинных грибов M. occidentalis. В 1997 г. был получен гибрид этих видов тополей, устойчивый к обоим видам ржавчины, который стал доминировать в посадках в Канаде, однако, вскоре он поразился ржавчиной. Анализ ДНК показал, что вирулентный штамм оказался гибридом между M. medusa и M. occidentalis (Newcomb et al., 2000) .

Этот пример — интересное свидетельство эволюционных преобразований фитопатогенных грибов, связанных с гибридизацией. Много лет назад произошло разделение предка рода Populus на современные виды. Вслед за этим событием предковый вид рода Melampsora разделился на современные виды, специализированные к поражению разных видов тополей. После введения тополей в культуру началась их селекция, включая искусственную межвидовую гибридизацию, стимулирующую, во-первых, гибридизацию специализированных видов паразита вследствие совместного выращивания растений-хозяев, и, во-вторых, отбор гибридного потомства, вирулентного к гибридам растений-хозяев .

Филогенетические концепции вида Важнейших прорыв в биологическую систематику и теорию эволюции произошел во второй половине ХХ века после внедрения в эти направления биологии ДНК-методологий. Эти методологии расширили возможности выбора генов, полиморфизм которых несет наиболее адекватную поставленной задаче информацию, улучшает математический аппарат обработки полученных данных. В рамках рассматриваемой проблемы ДНК-технологии позволяют подтвердить или корректировать состав интерстерильных групп, выделенных другими методами, и установить филогенетические связи между интерстерильными группами и видами. Например, вернувшись к рассмотренному выше осеннему опенку, использование сравнения последовательностей оснований у генов ITS, LSU и EF-1 методами парсимонии и максимального подобия позволило провести географическое разделение видов Armillaria на два кластера: в первый вошли голарктические и австралийские виды и во второй — африканские (Goetzee et al., 2011). По-видимому, предковые виды были распространены по всей Пангее. Удаленность африканских видов от остальных обусловлено ранним отделением Африки. Разделение предковых видов на голарктические и южноамериканские — австралийские произошло около 40 млн. лет назад. Процесс географического видообразования в роде Armillaria продолжается до сих пор. Так, показано, что вид A. mellea по данным сиквенирования ITS локуса распадается на четыре группы штаммов: 1 — штаммы из Европы, 2 — из Азии, 3 — из восточных районов США и 4 — из западных районов США (Gotzee et al., 2000; 2001) .

Использование разных подходов к разделению видов превратило морфологические виды грибов в матрешки, внутри которых могут помещаться несколько биологических видов (интерстерильных групп), каждый из которых может, в свою очередь, состоять из нескольких филогенетических видов .

Непрерывное ветвление кладограмм ломает линнеевскую иерархическую систему, теряется понятие вида, ибо внутривидовые вариации секвенируемых генов имеют лишь количественные различия с надвидовыми вариациями, а число исследованных штаммов может менять точки ветвления (Guarro et al., 1999). Еще больше сложностей возникает при разделении таксонов высокого порядка. Филогенетическая система не упростила некоторые сложности морфологической (например, выделение нетаксономического понятия группы порядков — пиреномицеты, гастеромицеты и проч.) но еще усилила их, причем на основе менее наглядных показателей. Таким образом, молекулярная филогенетика, возникнув как инструмент кладистики, фактически явилась ее разрушителем. Тем не менее, успехи филогенетических исследований привели многих ее сторонников к отказу от линнеевской иерархии, замена ее кладами; переходу целиком на анализ ДНК и установление видового состава на основе данных, помещенных в ген-банке. Сторонники “genetic barcoding” («штрих-кодов») вместо линнеевских видов предлагают низшую классификационную единицу в виде геновида «маркированной операционной таксономической единицы»

(MOTE) .

К «геномным видам» бактерий относят штаммы, имеющие более 70 % гибридизирующихся участков. По сравнительным результатам секвенирования генов рДНК предложены следующие критерии сходства клонов бактерий: «вид» — 97 %; «род» — 94 %; «семейство» — 92 %; «порядок» — 90 %; «класс» — 85 %; «фила» — 80 % (Заварзин, 2011) .

Для грибов консорциум UNITE предлагает унификацию грибов по данным сиквенса ITS области рДНК. Видовая гипотеза (SH) принимается при 97 – 99 % сходстве (Kojalg et al., 2013) без учета культуральных, морфологических и физиологических показателей .

Но у некоторых грибов вариабельность ITS-локуса оказалась более или, наоборот, менее высокой, чем у большинства других, вследствие чего межвидовая общность может иметь место при 100 % сходстве внутри ITS (Taylor, Hibbett, 2014). F и S типы корневой губки неотличимы по IGS и ITS. 2 вида Ceratocystis, C. polonica и C. lariciola идентичны по ITS, но интерстерильны, различаются по изоферментам и хозяевам (Harrington, Rizzo, 1993). Tо же показано для штаммов P. ostreatus и P. pulmonarius (Шнырева, 2005) .

Taylor et al., (2000) полагают, что концепция вида будет улучшена после анализа филогении многих генов. Фактически это эхо старых утверждений, что чем больше признаков вовлечено в видовой анализ, тем лучше. Еще Дарвин (Дарвин. 1991) писал: «Нет никакого сомнения, что организмы, подобно другим предметам, могут быть классифицированы различно: или искусственно, на основании отдельных признаков, или более естественно, на основании суммы признаков» .

Экологические концепции видообразования Кроме чисто методических проблем, видовые характеристики, полученные по результатам секвенирования ITS, ничего не говорят экологу. Это при том, что экологические факторы, такие как хозяйская специализация фитопатогенных грибов, мутуалистические ассоциации микоризных и эндофитных грибов, симбионтов насекомых, типы гнилей ксилотрофов и проч. играют важнейшую роль в видообразовании .

Рассмотрим роль смены экологических ниш в видообразовании фитопатогенных грибов .

Мультилокусный метод установления границ между кластерами индивидуумов с использованием аппроксимации Bayesian’a (Nielsen, Wakeley, 2001) широко используемый в исследованиях XXI века, позволил установить, что виды многих современных инвазивных фитопатогенных грибов, — Pyricularia oryzae (Salech et al., 2014), Mycosphaerella graminicola (Stukenbrock et al., 2007), Rhinchosporium secale (Zaffarano et al. 2008), Venturia ineaqualis (Gladieux et al, 2008) и др., — были сформированы 10 – 4 тысячи лет назад, то есть в период неолитической революции. В этот период произошел переход людей от охоты и собирательства к земледелию и животноводству. По мере совершенствования культуры земледелия начались изменения все больше и больше удаляющие искусственное выращивание растений от их существования в природной обстановке .

1. Началась внутривидовая селекция культивируемых растений, заключавшаяся в индивидуальном отборе и оставлении на семена особей, отклонившихся в результате мутаций или гибридизации от среднего показателя в желательную для потребителей сторону. Такая селекция привела к серьезным последствиям не только для самих растений, но и для их паразитов. В частности, произошло снижение внутривидового генетического разнообразия, вследствие отбора из природных популяций небольшого числа генотипов, наиболее соответствующих запросам людей .

Например, культивируемые эммеры имеют около 50 % генетического разнообразия по сравнению с дикорастущими. Разнообразие D-генома мягкой пшеницы составляет около 10 % от разнообразия донора D-генома, дикорастущей A. taushii из Закавказья (Dubcovsky, Dvorak, 2007). Потери генетического разнообразия перевели культивируемые пшеницы в «зону риска» сильного поражения болезнями .

2. Изменились способы посева растений. Бросание зерна в лунку сменилось предварительным рыхлением почвы мотыгой, а затем — сохой. Было обнаружено благотворное влияние на урожай внесения навоза, золы. В зонах с частыми засухами возникло поливное земледелие. Вспашка и рыхление почвы повышают аэрацию, усиливают скорость минерализации растительных остатков и органических веществ почвы, облегчают рост мицелия почвообитающих грибов, передвижение в почве мелких животных (насекомых, нематод, клещей) по направлению к корням. Эти новые условия вызывают изменения численности и паразитической активности многих организмов. К тому же, внесение удобрений подкармливает не только растения, но микроорганизмы. В пахотной почве, обогащенной органическим удобрением, произошли кардинальные изменения микробного населения. Концентрация доминирующих в нативных почвах бактерий и базидиальных грибов — антагонистов фитопатогенов упала, а численность сумчатых грибов и оомицетов — выросла (Великанов, Сидорова, 1988). Почвообитающие бактерии и сапротрофные грибы подавляют рост потенциальных фитопатогенов вследствие ингибирования прорастания спор своими метаболитами (почвенного фунгистазиса) (Сидорова, Великанов, 2000; Bonanomi et al., 2014), но численность их упала, что сказалось на снижении эффекта почвенного фунгистазиса. Вследствие этого в условиях пахотной культуры многие виды почвообитающих микроорганизмов (главным образом, грибов), которые всегда жили в почвах, но встречались там в низкой концентрации и питались главным образом растительными остатками, увеличили свою численность; а с увеличением численности ускоряются эволюционные процессы в их популяциях, поэтому они не только накопились в массе, но и стали возбудителями одного из самых опасных заболеваний культурных растений — корневой гнили. Грибы из родов Fusarium, Bipolaris, Drechslera, Rhizoctonia и др., выделенные из пахотных почв, имеют более высокую паразитическую активность, чем виды этих же грибов из целинных земель (Gubler, Gordon, 1976). Корневые гнили — заболевание, обязанное своим возникновением и накоплением пахотному земледелию .

3. По мере совершенствования земледелия происходило расширение посевных площадей под наиболее урожайными, удобными для возделывания и удовлетворяющими вкусы местного населения культурами. Из случайного набора местных растений были выбраны и размножены лишь отдельные виды. Увеличение площадей, занятых одной культурой, к тому же генетически более однородной, чем ее дикие предки, не могло не оказать влияние на структуру популяций, физиологию и образ жизни паразитов. Например, жизненная стратегия разнохозяйных ржавчинных грибов выработалась в дикой природе, где злаковые травы росли в окружении других растений, а фитоценозы были очень сложными, многочленными. Но человек начал возделывать пшеницу, ячмень или овес на огромных полях, стал уничтожать сорные и другие сопутствующие растения, так что вероятность попадания гаплоидных базидиоспор на листья промежуточного хозяина стала проблематичной. В результате этого некоторые возбудители злаковых ржавчин частично, а некоторые — полностью потеряли стадии жизненного цикла, вызывающие заражение промежуточного хозяина .

4. Homo sapiens — биологический вид, склонный к кочевому образу жизни (Марков, 2011) .

«Охота к перемене мест», записанная в наших генах, позволила человечеству выйти из Африки и постепенно заселить всю землю. В позднем неолите и в начале бронзового века усиление миграций было обусловлено хозяйственными требованиями. Отсутствие колесных транспортных средств делало невозможных перевозку продуктов питания на значительные расстояния, поэтому поля располагались только вблизи жилищ; то же относится и к ограниченным возможностям хранения продуктов. Поэтому увеличение размеров общины не могло было беспредельным .

Недостатки питания и внутренние конфликты приводили к уходу части членов коллектива в поисках новых мест. Начало бронзового века (III тысячелетие до н.э.) — это время великих переселений, изменивших этнокультурную карту Европы (История Европы, т. 1, 1988). Мигрирующее население переносило в новые районы семена сельскохозяйственных растений, распространяя тем самым растения в новые районы. Вместе с растениями распространялись в новые районы и их паразиты, у которых в результате попадания в новые экологические условия усиливались процессы видообразования вследствие отбора и генного дрейфа (эффекта «бутылочного горлышка») .

Переход грибных паразитов из дикой флоры на культурные растения, сопровождающийся видообразованием, был не одномоментным, а продолжался длительное время, в ходе которого происходили существенные генетические изменения.

Эти изменения заключались в следующих потерях и приобретениях:

1. Эволюция в сторону К-стратегии, характерная для грибов, консортивно связанных с дикой флорой и направленная от острого паразитизма к умеренному и далее — к мутуализму, сменилась эволюцией в сторону r-отбора, направленного к усилению патогенных свойств (Andrew, 1984;

Дьяков, 1992) .

2. Эволюция в сторону r-стратегии повлекла за собой увеличение числа пропагативных структур за счет уменьшения роли вегетативных и покоящихся. Большую роль стали играть полициклические паразиты, причем число их генераций в течение сезона на культурных посевах стало значительно бльшим, нежели на дикарях. На многих растениях (рис, озимые злаки, тропические культуры) они не имеют межсезонного периода покоя, что также увеличивает эффективный размер популяций (Stukenbrock, McDonald, 2008). Численность популяций грибов, имеющих открытое спороношение, достигает гигантских размеров (Дьяков, 1998) .

У бесполых видов грибов фактор экологической ниши поддерживает внутривидовые связи, а возникновение и распространение новых генетических вариантов контролируется генным дрейфом и естественным отбором. У половых видов отбор к нишам снижает межвидовую фертильность. Эксперименты по скрещиванию ржавчинных и мучнисторосяных грибов показывают, что если специализированные формы имеют общих хозяев, на которых может проходить гибридизация, то приспособленность гибридов (в терминах агрессивности) ниже приспособленности родителей, хотя специализация шире (Cotter, Roberts, 1963). Это приводит к постепенной потере таких сортов-мостиков, более быстрой для постоянно скрещивающихся грибов, чем для агамных, и кладогенезу .

С адаптациями к нише неразрывно связаны морфологические и физиологические признаки, которые филогенетическая систематика просто игнорирует. Поэтому филогенетическая система, несомненно, будучи естественной системой, не является единственно верным основанием для многоцелевых проблем, связанных с классификацией организмов; она не способна обслуживать многие задачи, стоящие перед биологией. Поэтому предложены компромиссные варианты, сочетающие различные подходы на разных этапах определения. Например: «Вид грибов — наименьшая группировка популяции, обладающая общностью происхождения и набором уникальных диагностических фенотипических признаков» (Harrington, Rizzo, 1993). Данное определение объединяет филогенетическую концепцию вида (общность происхождения) с популяционными и фенотипическими дефинициями. Согласно этому определению система голотипов не адекватна популяционным концепциям внутривидового разнообразия .

«Микологические» проблемы вида Помимо общебиологических проблем в систематике грибов имеются свои «микологические»

проблемы .

1. У позвоночных животных и высших растений описание биологического разнообразия практически закончено и занятия систематиков посвящены установлению статуса описанных видов (разбивке подвидов на виды и проч.). Число известных грибов по расчетам (Blackwell, 2011) составляет доли от числа неизвестных. Поэтому для микологов важна задача описания новых видов, следовательно, концепция вида должна иметь практический смысл. К тому же большинство исследователей, работающих с грибами, прикладные микологи — фитопатологи, медицинские микробиологи, биотехнологи и др. Их не интересует филогения per se, но в большей степени фенотипические признаки — морфология, физиология, метаболизм .

2. Грибы — единственный таксон, виды которого могут иметь два законных бинарных названия (телеоморфы и анаморфы) и относиться к разным более крупным таксономическим образованиям — порядкам, классам и проч. И хорошо еще, если обе морфы более или менее регулярно встречаются в природе. Для видов, утративших телеоморфу, ранее законным было единственное название по анаморфе. Молекулярными методами оказалось возможным восстановить родовую принадлежность телеоморф таких грибов. И поскольку группа порядков Deuteromycetes в современных фитологенетических системах была ликвидирована, законным стало название сумчатой стадии, даже если оно не существует в природе. При этом эклектизм прикладных микологов иногда невозможно понять. Возьмем два гриба дейтеромицета — Pyricularia oryzae и Aspergillus nidulans. Первый вызывает важную болезнь риса и в последние годы стал популярной моделью для изучения молекулярных механизмов взаимоотношений с хозяином, второй — классическая модель общей и молекулярной генетики, поэтому им посвящено много публикаций .

Например, в Abstracts of XXII Fungal Genetics Conference (2003) эти грибы встречаются почти на каждой странице. Но во всех публикациях первый гриб назван по телеоморфе Magnoporthe grisea (или M. oryzae), хотя она на рисе не встречается, а второй — по анаморфе, хотя его телеоморфа, Emericella nidulans встречается в почве и легко воспроизводится в лаборатории. Почему фитопатологи хотят быть более святыми, чем римский папа, а генетикам присущ известный консерватизм, не понятно. Но этот эклектизм и стремление все менять в связи с появлением новых данных, полученных молекулярными методами, не так безобиден, как кажется. Например, было показано, что по данным сиквенса ITS и tub-генов M. grisea кластеризуется не с родом Magnaporthe, а с родом Geumannomyces (Goodwin et al., 2003), так что бедному возбудителю ожога риса придется снова менять гавань, а фитопатологам приспосабливаться к новому названию старого гриба? Слепое следование моде всегда было признаком дурного вкуса. Мне кажется, что не надо опережать события. Филогенетические связи, по мере увеличения числа секвенированных генов, будут уточняться, а, возможно, и меняться. Поэтому для прикладных работ следует сохранить традиционные названия (указывая в скобках телеоморфу, если она обнаружена), тем более что ботанический кодекс номенклатуры позволяет это делать .

Заключение В заключение — несколько цитат .

В 1898 г. через 40 лет после выхода знаменитой книги Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора» известный миколог У.Г. Фарлоу написал по поводу этого юбилея: «Теоретические исследования, связанные с эволюцией грибов оказались значительно менее важными, чем их использование. Хотя генеалогические деревья появляются иногда в ботанических журналах, они затмеваются статьями, в которых вопросы эволюции рассмотрены с позиций цитологии, физиологии, жизненных циклов» (цит. Glawe, 2003). Приводя эту цитату, Главе полагает, что современный взрыв энтузиазма к филогенетическим исследованиям — это эхо описанного Фарлоу взрыва, возникшему после появления книги Дарвина, и, как и прежде, появившийся взрыв интереса к филогении будет преодолен теми же интересами к цитологии, жизненным циклам и физиологии. Думаю, автор ошибается, ибо за 150 лет после выхода книги Дарвина ситуация в биологии существенно изменилась. Дарвин предложил идею происхождения и эволюции видов, но в то время не было практически никаких иных методов определения генетических связей между видами, кроме морфологического сходства. Поэтому построение генеалогических деревьев было умозрительным, во многом спекулятивным занятием, не способным удовлетворить пытливые умы .

Вот несколько высказываний на этот счет:

«Филогения, т.е. реконструкция того, что имело место в прошлом, не является наукой, а представляет собой продукт спекулятивной фантазии, которая может иметь под собой реальную основу, но практически не может быть проверена, из-за невосполнимости картин прошлого. Те, которые знают, что я посветил значительную часть моей жизни изучению филогении растительного царства, понимают, что не так легко было написать эти строки: никто не хочет разрушать его собственные построения». Эти горькие строки написал знаменитый ботаник Ян Паулюс Лотси (Lotsi, 1916). А вот язвительное высказывание одного из основателей генетики Бэтсона «Легко себе представить, как человек произошел из амебы, но мы никак не можем составить правильное представление о том, как эволюционировали Veronica agrоstis и Veronica polita — либо одна произошла из другой, либо обе из какой-то простой формы. У нас нет также ни малейшей догадки, каким путем «Светлый Виандот» произошел от банкивских кур и вряд ли мы можем поверить, что это имело место в действительности». В. Бэтсон “Problems of Genetics”, p. 97 (цит. Вавилов, 1918, цит. по 1986) .

Наконец, высказывание классика биологии А.А. Любищева (1966, цит. по 1982): «Целесообразно излагать отдельно фрагменты филогении, а системы строить «типологически», до тех пор, пока не будет выработана методика филогенетический систематики… Пока перспективы в этом отношении настолько неутешительны, что один из ревностных защитников филогенетической систематики С.Г. Кирьяков приходит к весьма неутешительному выводу, что единственная строго объективная, строго научная система не реализуема на практике» .

Положение изменилось после того, как:

1. Систематики стали использовать для построения эволюционных деревьев методы кладистики, в которых на смену интуитивного сравнительного анализа таксономически значимых признаков, пришли математические методы определения предковых и производных форм, расчета мест ветвления дерева и длины его ветвей (Hennig, 1966; Шаталкин, 1988) .

2. На смену анализа фенотипических признаков сравниваемых организмов пришел анализ кодирующих молекул — ДНК и РНК. Возникла принципиально новая наука геномика, которая произвела переворот в основных принципах биологической методологии (Антонов, 2000) .

Поскольку молекулярная биология — наиболее быстро развивающаяся отрасль биологии — идейно, методически и инструментально, — она являет собой все новые возможности решения различных проблем, связанных, в том число, с систематикой и филогенией. Поэтому интерес к ней не угаснет в обозримое время. Надо только понимать, что она не может решить все проблемы и должна быть увязана с иными, более традиционными направлениями. Перефразируя высказывание самого афористичного физика Л.А. Арцимовича о теоретической физике, можно применить это высказывание и к молекулярной биологии: «Экспериментатор (в данном контексте — систематик) должен относиться к теории (в нашем случае — к молекулярной биологии), как к хорошенькой женщине: с благодарностью принимать то, что она ему дает, но не доверять ей безрассудно» .

Список литературы Антонов А.С. (2000) Основы геносистематики высших растений. МАИК, М .

Вавилов Н.И. (1986) Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. В кн. «Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям». Наука, М, 133 – 314 .

Великанов Л.Л., Сидорова И.И. (1988) Экологические проблемы защиты растений от болезней. Итоги науки и техники. ВИНИТИ, Т. 6, с. 143 .

Воробьева Ю.В., Гриднев В.В. (1983) Генетика фитофторовых грибов. Сообщ. 2, Генетика, 19, 1786 – 1789 .

Дарага А.В., Дьяков Ю.Т. (1989) Внутриклональная изменчивость природных штаммов Pyricularia oryzae. Микол .

фитопатол., 23, 138 – 143 .

Дарвин Ч. (1991) Происхождение видов путем естественного отбора. Наука, Л .

Дьяков Ю.Т. (1992) Жизненные стратегии фитопатогенных грибов и их эволюция. Микол. и фитопатол., 26 (4), 309 – 318 .

Дьяков Ю.Т. (1998) Популяционная биологи я фитопатогенных грибов. Муравей, М .

Дьяков Ю.Т. (2003) Структура комплексных видов базидиальных грибов. В «Новое в систематике и номенклатуре грибов» (Ред. Ю.Т. Дьяков и Ю.В. Сергеев.). М, 382 – 401 .

Заварзин Г.А. (2011) Естественные классификации бактерий. В кн. «Какосфера». М, 425 – 459 .

История Европы. Т.1. 1988, Т. 2. 1992. М. «Наука» .

Калакуцкий Л.В., Красильников Н.А. (1965) О систематическом положении лучистых грибков среди низших организмов. В кн. «Биология отдельных групп актиномицетов». Т. 3, 13 – 27 .

Любищев А.А. (1982) Систематика и эволюция. В кн. «А.А. Любищев. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов». Наука, М, 67 – 82 .

Марков А.В. (2011) Эволюция человека. Книга первая: обезьяны, кости и гены. Corpus, М .

Майр Э. (1974) Популяции, виды и эволюция. Мир, М .

Наумов Г.И. (1978) Генетическая концепция рода у грибов. Докл. АН СССР, 241, 952 – 954 .

Радзиевская М.Г. (1986) Биологическая концепция вида у гименомицетов: род Armillaria. В кн. «Проблемы вида и рода у грибов» (ред. Э.Х. Пармасто), Таллин, 139 – 148 .

Радзиевская М.Г., Дьяков Ю.Т. (1987) Генетическая структура комплекса Armillaria (опенок осенний) на территории Советского Союза. Докл. АН СССР, 292 (6), 1489 – 1491 .

Сидорова И.И., Великанов Л.Л. (2000) Биологически активные вещества агариковых базидиомицетов и их возможная роль в регуляции структуры мико- и микробиоты почв лесных экосистем. Микол. и фитопатол., 34, 10 – 16 .

Шаталкин А.И. (1988) Биологическая систематика. МГУ, М .

Шнырева А.В. (2005) Популяционная биология грибов с гаплоидным и гапло-дикариотическим жизненными циклами. Автореф. докт. дисс., МГУ, М .

Andersen J.B., Ullrich R.C. (1979) Biological species of Armillaria mellea in North America. Mycologia, 71, 402 – 414 .

Andrews J.H. (1984) Life history strategies of plant parasites. Adv. Plant. Pathol., 2, 105 – 130 .

Blackwell M. (2011) The fungi: 1, 2, 3… 5,1 million species? Amer. J. Bot., 98, 426 – 438 .

Brasier C.M., Mehrotra M.D. (1995) Ophiostomayas himalai-ulmi sp. nov., a new species of Dutch elm disease fungus endemic to the Himalayas. Mycol. Res., 99, 205 – 215 .

Brasier, C.M., Rose, J., Gibbs, J.M. (1995) An unusual Phytophthora associated with widespread alder mortality in Britain .

Plant Pathology, 44, 999 – 1007 .

Brasier C.M., Cooke D.E.L., Duncan J.M. (1999) Origin of a new Phytophthora pathogen through interspecific hybridization. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 96, 5878 – 5883 .

Brasier, C.M., Kirk, S.A., Delcan, J., Cooke, D.E.L., Jung, T., Man in’t Veld, W.A. (2004) Phytophthora alni sp. nov. and its variants: Designation of emerging heteroploid hybrid pathogens spreading on Alnus trees. Mycol. Res., 108, 1172 – 1184 .

Christensen A.A., Bruehl G.W. (1979) Hybridization of Typhula ishikariensis and T. idahoensis. Phytopathology, 69, 263 – 266 .

Cotter R.U., Roberts B.J. (1963) A synthetic hybrid of two varieties of Puccinia graminis. Phytopathology, 53, 344 – 346 .

Dubcovsky J., Dvorak J. (2007) Genome plasticity a key factor in the success of polyploidy wheat under domestification .

Science, 316, 1862 – 1866 .

rsek T., Nagy Z.A. (2008) Species hybrids in the genus Phytophthora with emphasis on the alder pathogen Phytophthora alni: a review. Eur J. Plant Pathol., 122, 31 – 39 .

Fischer G.W. (1951) Induced hybridization in colous smut fungi. I. Ustilago hordei U. bullata. Phytopathology, 41, 839 – 853 .

Gibson A.K., Retregier G., Hood M.E., Giraud T. (2014) Performance of hybrid fungal pathogen on pure species and hybrid host plants. Int. J. Plant Sci., 175, 724 – 730 .

Gladieux P., Zhang X.-G., Afoufa-Bastien D., Sanhueza R.-M.V., Sbadhi M., Le Cam B. (2008) On the origin and spread of the scab disease of apple: out of central Asia. PLoS ONE, 3 (1), E1455. DOI: 10371/ .

Glawe D.A. (2003) Much more than phylogenesis: A utilitarian view of the taxonomy of plant pathogenic fungi. APS Net Featury On line, DOI 1094/AP Snel Feature, 2002 – 0902 .

Goetzee M.P.A., Bloomer P., Wingfield B.D., Wingfield M.J. (2011) Paleogene radiation of a plant pathogenic mushroom .

PLoS ONE, DOI: 10.1371 .

Goetzee M.P.A., Wingfield B.D., Bloomer P., Ridley C.S., Wingfield M.J. (2003) Molecular identification and phylogeny of Armillaria isolates from South America and Indo-Malaysia. Mycologia, 95, 285 – 293 .

Goetzee M.P.A., Wingfield B.D., Harrington T.C., Dales D., Countinho T.A., Wingfield M.J. (2000) Geographic diversity of Armillaria mellea sensu lato based on phylogenetic analysis. Mycologia, 92, 105 – 113 .

Goodwin, S.B., Fry, W.E. (1994) Genetic analysis of interspecific hybrids between Phytophthora infestans and Phytophthora mirabilis. Exp. Mycol., 18, 20 – 32 .

Goodwin S.B. Levy M., Cavaletto J.R., Tian Y. (2003) Multi-gene phylogenics reveal taxonomic confusion in the genus Magnoporthe. XXII Fungal Genet. Conf., P. 146 .

Gregory S.C. (1989) Armillaria species in Northern Britain. Plant Pathol., 8, 93 – 97 .

Guarro J., Gene J., Stchigel A.M. (1999) Developments in fungal taxonomy. Clinic. Microbiol. Rev., 12, 454 – 500 .

Gubler W.D., Grogon R.G. (1976) Fusarium wilt of muckmelon in the San Voaquin valley of California. Plant. Dis. Rep., 60, 742 – 744 .

Gullaumin J.J., Lung B., Romagnesi M. et al. (1985) Armillaries du groupe mellea. Concequences phytopathologiques. Eur .

J. Forest Pathol., 21, 268 – 277 .

Harrington T.C., Rizzo D.M. (1993) Defining species in the fungi. In “Structure and Dynamics of fungal populations” .

Kluver Press. 43 – 71 .

Hennig W. (1966) Phylogenetic systematics. Urbana. Univ. Illinois Pr .

Kljalg U., Nilsson R.H., Abarenkov K., Tedersoo L., Taylor A.F.S. [and 37 others]. (2013) Towards a united paradigm for sequence-based identifcation of fungi. Mol. Ecol., 22, 5271 – 5277 .

Korhonen K. (1978) Intersterility and clonal size in the Armillaria complex. Karstemia, 18, 31 – 42 .

Korhonen K. (1987) Breeding units in the forest pathogens Armillaria and Heterobasidium. In “Evolutionary Biology of Fungi” (eds. A.D.M. Rayner and C.M. Brasier). Cambrige Univ. Pr. 301 – 310 .

Lotsi J.P. (1916) Evolution by mean hybridization. р. 140 .

Money N.P. (2013) Against the naming of fungi. Fungal Biol., 117, 63 – 65 .

Nelson R.R. (1963) Interspecific hybrids in the fungi. Annu. Rev. Phytopathol., 17, 31 – 48 .

Newcomb G., Stirling B., McDonald S., Vradshaw H.D. (2000) Melampsora x columbiana, a natural hybrid of M. medusa and M. occidentalis. Mycol. Res., 104, 261 – 274 .

Salech D., Milazzo Y., Adreit H., Foureuier E., Tharraeau D. (2014) South-Asia is the center of origin, diversity and dispersion of the rice blast fungus Magnoporthe oryzae. New. Phytologist, 201, 1440 – 1456 .

Stukenbrock E.H, Banke S., Javan-Nikhah M., McDonald B.A. (2007) Origin and domestication of the fungal pathogen Mycosphaerella graminicola. Molec. Biol. Evolut., 24, 398 – 411 .

Stukenbrock E., McDonald B.A. (2008) The origins of plant pathogen in agro-ecosystems. Annu. Rev. Phytopathol., 46, 75 – 100 .

Szab, I., Nagy, Z., Bakonyi, J., rsek, T. (2000) First report of Phytophthora root and collar rot of alder in Hungary. Plant Disease, 84, 1251 .

Taylor J.W., Hibbett D.S. (2014) Toward sequence-based classification of fungal species. In “The 10th Onternat. Mycol .

Congr.”, Bangkok, Thailand, V. 4, 33 – 34 .

Taylor, J.W., Jacobson, D.J., Kroken, S., Kasuga, T., Geiser, D.M., Hibbett, D.S., Fisher, M.C. (2000) Phylogenetic species recognition and species concepts in fungi. Fungal Genet. Biol., 31, 21 – 32 .

Zaffarano P.L., McDonald B.A., Kinde C.C. (2008) Rapid speciation following recent host shifts in the plant pathogenic fungus Rhinchosporium. Evolution, 62, 1418 – 1436 .

–  –  –

Amoebozoa одна из наиболее многочисленных групп почвенных эукариот (Urich et al., 2008) .

Среди них выделяются миксомицеты (Myxomycetes = Myxogastria), насчитывающие около 950 морфовидов (Martin and Alexopoulos, 1969; Schnittler et al., 2012). Они могут образовывать плодовые тела (спорокарпы), которые часто хорошо заметны в природе и обладают разнообразными морфологическими признаками. Не удивительно, что эти грибообразные протисты стали известны значительно раньше, чем другие группы протистов (Linnaeus, 1753; Pancovius, 1656) .

Первоначально их относили к настоящим грибам из-за сходства спорокарпов многих видов с плодовыми телами некоторых гастеромицетов .

Это одна из наиболее древних групп амебоидных организмов, возникшая, видимо, до появления наземных растений (Fiz-Palacios et al., 2013). В последних филогенетических схемах их помещают в основание клады эукариот (Adl, 2012; Baldauf, 2003; Baldauf and Doolittle, 1997;

Baldauf et al., 2000; Fiore-Donno et al., 2005). Однако палеонтологические находки плазмодиальных миксомицетов редки (Domke, 1952; Drfelt et al., 2003; Waggoner and Poinar, 1992). Максимальный возраст ископаемых остатков спорокарпов не превышает 50 миллионов лет, некоторые образцы спор датируются Олигоценом и Плейстоценом (Graham, 1971) .

Миксомицеты или миксогастриды в настоящее время рассматривают как отдельную филогенетическую линию в пределах Amoebozoa (Adl et al., 2012; Fiore-Donno et al., 2010; Ruggiero et al., 2015). Их подразделяют на пять порядков (Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales и Trichiales), представители которых формируют споры внутри спорокарпов (Schnittler et al., 2012) .

Род Ceratiomyxa, относится к сестринской группе (Fiore-Donno et al., 2010; Pawlowski and Burki,

2009) по отношению как к миксогастриевым, так и диктиостелидам (Dictyosteliomycetes). Виды этого рода формируют споры экзогенно в отличии от миксогастриевых. Эти три группы миксомицетов формируют единую монофилетическую кладу (Fiore-Donno et al., 2010). Что касается протостелиевых (Protostelia), то они распределены в семи кладах амебоидных протистов и считаются полифилитичным таксоном (Shadwick et al., 2009) .

Жизненный цикл миксогастриевых миксомицетов уникален и включает как микроскопические (миксамебы, зооспоры, споры и микроцисты), так и макроскопические формы (многоядерный плазмодий, спорокарпы и склероции). Споры служат главным образом для расселения вида. У многих видов этот тип пропагул может переносить длительное высушивание и низкие температуры. Размер спор варьирует от 5 до 15 µm в диам., хотя большинство видов имеют споры около 10 µm в диам. Покоящиеся стадии (микроцисты и склероции) способны неоднократно прерывать и возобновлять жизненный цикл при неблагоприятных условиях. Из спор образуются двужгутиковые зооспоры или безжгутиковые амебы (миксамебы), которые могут активно питаться, расти и делиться, образуя часто значительные популяции в субстрате .

Некоторые виды миксогастриевых имеют гетероталлический, половой цикл с мейозом на стадии образования спор, некоторые обладают апомиктическим циклом развития без мейоза. В ряде случаев обе системы размножения существуют у одного и того же вида (Feng et al., 2016; FioreDonno et al., 2011). Слизевики — типичные фаготрофы, их трофические стадии (амебы, зооспоры, плазмодии) питаются различными микроорганизмами и участвуют в поддержании баланса между бактериальным и грибным процессом разложения органического вещества. Они могут быть очень многочисленны в почве и других субстратах (Madelin, 1984; Stephenson et al., 2011). Псевдоподии амеб миксомицетов могут проникать через поры частиц почвы, где микроорганизмы часто недоступны для других простейших (Ekelund and Ronn, 1994). Принятая концепция вида в 47    отношении миксомицетов до сих пор почти полностью основана на морфологических признаках спорокарпов и спор (Clark and Haskins, 2014). Спорокарпы можно высушить и хранить длительное время в гербарии, как обычные микологические или ботанические образцы. Эти структуры являются основной единицей при оценке видового богатства, таксономического и экологического разнообразия миксомицетов, поскольку их можно достаточно легко выявлять, определять и подсчитывать. Соответственно данные об экологии и распространении этих организмов базируются на регистрации спорокаропов непосредственно в природе или путем изоляции на субстратах во влажных камерах, реже на агаровых средах в лаборатории (Novozhilov et al., 2017b;

Новожилов, 1993; Новожилов и Гудков, 2000). В отличие от других амебоидных протистов, эти особенности позволяют относительно легко накапливать базы данных о распространении и экологии миксомицетов, например: The Emecetozoans Project (http://slimemold.uark.edu/) и Global Diversity Information Facility (www.gbif.org/ .

Однако в исследованиях миксомицетов, проводившихся в последнее время с применением методов прогностической оценки альфа-разнообразия, а также молекулярно-генетических методов, была отмечена значительная недооценка видового богатства (Novozhilov et al., 2013b, 2017a, d). Это связано как с ограничениями методов выявления миксомицетов в природе, так и с особенностями их биологии. Наряду с почвой миксомицеты обитают в других природных субстратах, таких как: листовая подстилка, выветрившейся помет растительноядных животных, наземный древесный детрит, кора живых деревьев, соцветия тропических трав, воздушный древесный и листовой опад и т.д. Их субстратные группировки изучены в разной степени и требуют различных подходов и методов исследования (Novozhilov et al., 2017b; Новожилов, 1993) .

Например, спорокарпы кортикулойдных видов, обитающих в складках коры древесных растений и лиан, например, Protophysarum phloiogenum, плохо заметны в природе. Однако они относительно легко выявляются во влажных камерах, где обычно появляются на 5 – 6 день и хорошо заметны под бинокуляром. Для выявления копрофильных видов также необходим метод влажных камер, однако их плазмодии переходят к спороношению обычно только через 2 – 3 месяца. С другой стороны виды, живущие в древесном детрите, очень редко формируют плодовые тела во влажных камерах, и обычно легко регистрируются в природе, как например Hemitrichia serpula (Novozhilov et al., 2017d). Соответственно данные об экологии и распространении этих организмов базируются на регистрации спорокаропов непосредственно в природе или путем изоляции на субстратах во влажных камерах, реже на агаровых средах в лаборатории (Novozhilov et al., 2017b; Новожилов, 1993; Новожилов and Гудков, 2000). Очевидно, изучая экологическое и таксономическое разнообразие миксомицетов на основе регистрации спорокарпов, мы имеет дело лишь с «вершиной айсберга». Это особенно справедливо в отношении миксомицетов, обитающих в почве и листовой подстилке (Fiore-Donno et al., 2016; Stephenson et al., 2011) .

В ранних работах, основанных на подсчете амеб и плазмодиев в агаровых культурах, была отмечена их исключительно высокая плотность в верхних горизонтах некоторых типов почв в умеренном климате (Feest, 1985, 1986, 1987, 1988; Feest and Campbell, 1986; Feest and Madelin, 1985, 1988; Feest and Stephenson, 2014; Kamono et al., 2013; Murray et al., 1985). Было показано, что миксомицеты значительно чаще встречаются в почвах травянистых растительных сообществ, чем в лесных почвах. Однако метод изоляции миксомицетов на агаровых средах в культурах давал явно завышенные результаты в отношении видов порядка Physarales, которые наиболее легко культивируются на агаровых средах в лаборатории. Кроме того, значительная часть изолятов плазмодиев и амеб не образовывала спорокарпов, что делало невозможным их определение до вида традиционными морфологическими методами .

Исследования биологического разнообразия почв, проводимые с помощью метагеномного анализа, выявили большое число неизвестных операционных таксономических единиц протистов (OTUs), которые пока с трудом поддаются традиционной таксономической интерпретации (Pawlowski et al., 2012 ). Новая эра исследования скрытого разнообразия грибов и протистов в различных экосистемах началась в начале нашего века. Первые молекулярно-филогенетические исследования миксомицетов (Fiore-Donno et al., 2005, 2008, 2010, 2012, 2013) не только проявили противоречия в существующей таксономической системе, основанной на морфологических 48    признаках, но также подтолкнули к разработке методов баркодинга (ДНК штрихкодирования) и оценке возможностей использования различных маркерных генов для этих целей (Schnittler et al., 2017). Анализ биоты почв, проведенный на очень большом сравнительном материале методами метатранскриптомики (анализ РНК в образце на основе комплементарной ДНК, получаемой при помощи обратной транскрипции) показал, что миксомицеты представляют около 25 % от общего разнообразия протистов в одном образце почвы (Urich et al., 2008). Напротив, при использовании методов метагеномики миксомицеты практически не выявлялись в образцах почвы (Lesaulnier et al., 2008). Это противоречие недавно нашло свое объяснение и разрешение (Kamono et al., 2013) .

Авторы считают, что первые неудачные попытки выявления миксомицетов в образцах почв методами метагеномики связаны в значительном различии последовательностей гена малой рибосомной субъединицы (SSU) у разных видов, в том числе по длине (Fiore-Donno et al., 2008, 2010) .

Как и в отношении других протистов, ген 18S рРНК (SSU), обычно мультикопийный (TorresMachorro et al., 2010) и является хорошим кандидатом для баркодинга у миксомицетов. Первые результаты по использованию ДНК штрихкодирования темно-споровых миксомицетов (Aguilar et al., 2014; Novozhilov et al., 2013b) показали, что маркерные последовательности гена 18S рРНК (SSU) хорошо выявляют почти все изученные морфовиды, однако многие из них включают по несколько генотипов («риботипов»). Этот ядерный маркер представлен у миксомицетов, как и у многих других эукариот, сотнями экстрахромосомными (минихромосомами) копиями (Johansen et al., 1992; Torres-Machorro et al., 2010). Это значительно облегчает амплификацию ДНК и получение последовательностей даже из небольшого количества материала (спорокарпов или спор). Молекулярный баркодинг основанный на этом маркере широко используется в отношении других простейших (Guillou et al., 2013). Несмотря на то, что это мультикопийный ген, его последовательности обычно гомогенны, поскольку один из родительских генотипов обычно элиминируется при образовании плазмодия (Ferris et al., 1983). Хотя известны отдельные исключения, например Feng and Schnittler (2015) зарегистрировали одну гетерогенную последовательность среди изученных 198 изолятов Trichia varia; среди 135 изученных образцов Hemitrichia serpula было обнаружено три гетерогенных изолята (Dagamac et al., 2017). Следует отметить, что универсальные для других Amoebozoa праймеры не подходят для миксомицетов даже для консервативных участков гена SSU. Кроме того, ген SSU содержит большое число интронов различной длины, которые могут занимать до 70 % всей последовательности (Feng et al., 2015, 2016; Wikmark et al., 2007a, b). В связи с этим значительные усилия были потрачены в последнее время на дизайн соответствующих праймеров (Fiore-Donno et al., 2005; Martin et al., 2003). В результате была показана перспективность использования для этих целей маркерной последовательности первой части гена SSU (около 600 пн), свободной от интронов. Для темноспоровых миксомицетов данный ген относительно легко идентифицируется по уникальной подписи в его начале TCTCTCT (Kamono et al., 2013; Pawlowski et al., 2012 ) .

Как и у других групп протистов, среди миксомицетов можно ожидать выявление большого числа криптических видов. Практически для всех морфовидов, изученных с использованием данного маркера, пропорция генотипов, выявляемых в пределах одного морфовида, варьировала между 1 : 5 и 1 : 25 (Schnittler et al., 2017). Это было также показано в работах с использованием других маркеров (tef1- и COI), например в отношении Trichia varia (Feng and Schnittler, 2015), Meriderma spp. (Feng et al., 2016) и Hemitrichia serpula (Dagamac et al., 2017) .

Следует подчеркнуть, что ген tef1- также достаточно вариабелен и пригоден для выявления морфовидов (Novozhilov et al., 2013a). К настоящему времени для примерно 50 морфовидов известны его последовательности. Этот протеин кодирующий ген у миксомицетов представлен в виде одной копии (Baldauf and Doolittle, 1997). Однако для него довольно трудно подобрать специфические праймеры для светло- и темно-споровых миксомицетов (Fiore-Donno et al., 2005;

Fiore-Donno et al., 2013). Интрон, расположенный в первой части гена, может сильно варьировать по длине, например от 40 оснований у Trichia alpina до 719 у Lycogala epidendrum (Fiore-Donno et al., 2013), и может быть использован для анализа внутривидового разнообразия (Schnittler et al., 2017) .

49    Ген 1-й субъединицы митохондриальной цитохромоксидазы (COI) относится к менее вариабильным, и широко используется в филогении протистов. Крайне необходима дальнейшая проверка пригодности этого маркера в отношении разных групп миксомицетов (Liu et al., 2015) .

Кроме перечисленных маркерных генов при изучении видов рода Fuligo были использованы внутренний транскрибируемый спейсер (ITS) гена рибосомной РНК и короткий участок (около 250 пн) митохондриального гена 16s рРНК (Hoppe, 2013). Однако в отношении этих двух маркеров данных еще недостаточно, чтобы судить о возможностях их использования для баркодинга миксомицетов .

Известно, что многие обычные и широко распространенные виды на самом деле представляют комплексы географически ограниченных апомиктических клонов (Clark and Haskins, 2010;

Fiore-Donno et al., 2011). Некоторые из них найдены в особых местообитаниях (например, отмирающие соцветия гигантских тропических трав). Эти клоны адаптированы к определенным микроместообитаниям, и их спорокарпы отличаются по ряду признаков (например, цвет и размер) от спорокарпов этих же видов из типичных местообитаний. Около 50 % всех видов миксомицетов известно только из типовых местообитаний или менее чем из 5 мест. Весьма вероятно, что многие из таких «видов» представляют только морфологически отличные формы одного вида, приуроченные к особым местообитаниям. Примером является, Physarum notabile, один из хорошо известных обитателей крупных древесных остатков в умеренных и таежных лесах. Спорокарпы изолятов этого морфовида из пустынь Евразии, прохладных пустынь Великого Бассейна в США и теплых пустынь Омана имеют значительное разнообразие форм ножки и споротеки, а также их пропорции, распределения извести в структурах спорокарпа и т.д. Эти признаки плохо согласуются с характеристиками спорокарпов Ph. notabile из лесных районов с умеренным и холодным климатом. Комплексный морфологический и молекулярный анализ изолятов Ph. notabile из аридных районов позволил отделить их в качестве нового для науки вида — Ph. pseudonotabile .

Филогенетический анализ на основе генов 18S рРНК и tef1 показал генетическую гетерогенность и полифилетичность видового комплекса Ph. notabile в рамках порядка Physarales (Novozhilov et al., 2013a) .

Как было упомянуто, в таксономии миксомицетов учитывают преимущественно морфологические признаки спорокарпов, однако возможно имеются местообитания, где миксомицеты существуют только в форме популяций амеб или плазмодиев и не формируют спорокарпы, что препятствует выявлению таксономического и экологического разнообразия. Использование молекулярно-генетических методов — один из способов выявления «скрытых» популяций, что крайне важно для анализа видовых ареалов миксомицетов (Kamono and Fukui, 2006; Kamono et al., 2009a, b; Kamono et al., 2013). В частности это было показано в отношении нивальных миксомицетов, особой группы, обитающей в почве и формирующей спорокарпы на границе с тающим снегом. Эти виды спороносят весной преимущественно в субальпийском и альпийском поясе, характеризующимся длительным сохранением снежников при довольно высоких дневных температурах воздуха (Ronikier and Ronikier, 2009; Schnittler et al., 2015). Однако изредка они регистрируются и в равнинных таежных ландшафтах (Erastova et al., 2017). В результате метагеномных исследований почвы, проведенных в равнинных районах Германии (Fiore-Donno et al., 2016) и северо-запада России (Shchepin et al., 2016), были выявлены последовательности гена 18S рРНК нескольких видов темно-споровых миксомицетов. Следует подчеркнуть, что спорокарпы этих видов там ранее не обнаруживались, несмотря на интенсивные исследования. Таким образом, мы можем ожидать, что вид миксомицетов может часто иметь значительно больший ареал, чем это следует из регистрации его спорокарпов в природе .

В настоящее время сосуществуют две концепции вида миксомицетов: морфологическая и биологическая. Как было отмечено выше, до сих пор преобладает первая. Этот подход активно используется в таксономических и эколого-географических исследованиях .

Однако возможен и другой подход. Часто один и тот же морфовид включает половые линии и бесполые клоны, поскольку многие изоляты это гомоталличные апомикты (Feng et al., 2016;

Walker and Stephenson, 2016). В этой связи делаются попытки выявления репродуктивной изоляции на основе анализа совместимости их амеб и зооспор при скрещивании. В основе этих 50    исследований лежит концепция «биологического вида» (Mallet, 2007). Большая часть этих работ проведена на видах порядка Physarales (Clark, 2000; Clark et al., 2004; Clark and Stephenson, 2000;

Collins, 1979; ElHage et al., 2000). Однако использование биологической концепции вида, наталкивается на ряд препятствий. Во-первых, для проверки способности к скрещиванию необходимы стерильные моноспоровые культуры на агаре. Крайне важно, чтобы культуры могли проходить полный жизненный цикл от споры до споры (спорокарпов). Это ограничивает круг проверяемых морфовидов, поскольку попытки получить спорокарпы в моноспоровых культурах многих морфовидов оказались неуспешными (Haskins and Basanta, 2008). Во-вторых, этот метод трудоемок и редко применяется на практике .

Таким образом, морфологическая концепция вида миксомицетов относительно хорошо применима для практической таксономии, однако имеет ограниченные возможности для разграничения биологических видов и плохо подходит для выявления «скрытого разнообразия» в пределах морфовидов. Биологическая концепция, лучше учитывает особенности биологии миксомицетов, но с трудом применима на практике. Видимо использование молекулярных маркеров может помочь взаимодействию этих двух концепций. Однако, несмотря на то, что маркеры могут быть эффективным инструментом для проверки той или иной концепции вида, они вряд ли могут освободить исследователя от работы по изучению биологии и особенностей этой удивительно разнообразной группы организмов .

Очевидно, что главная причина скрытого разнообразия миксомицетов связана с наличием популяций амеб и плазмодиев, которые могут длительное время существовать в природе, не формируя плодовые тела, а также форм, у которых эта способность полностью утрачена. Мы не можем исключить возможности, что такие популяции могут существовать в природе длительное время, несмотря на потерю способности формировать споры и распространяться на дальние расстояния. Это, несомненно, препятствует выявлению таксономического и экологического разнообразия миксомицетов на основе регистрации спорокарпов и требует использования комбинации традиционных методов выявления видов (Haskins and Basanta, 2008) и молекулярно-генетических методов метагеномики (Clissmann et al., 2015; Fiore-Donno et al., 2016; Kamono et al., 2013; Ko Ko et al., 2009; Schnittler et al., 2017; Новожилов et al., 2016). Современное состояние развития этой молодой науки характеризуется активным накоплением первичных данных и созданием баз данных (Baas and Richard, 2011; Bik et al., 2012; Bue et al., 2009; Coissac et al., 2016; Lindgreen et al., 2016; Nguyen et al., 2016; Pawlowski et al., 2012 ; Schmidt et al., 2013; Shokralla et al., 2012;

Tedersoo et al., 2014; Xu, 2016; Yang et al., 2014). Миксомицеты не являются исключением. Из-за неполноты баз данных крайне актуальным является получение референсных последовательностей маркерных генов морфовидов и создание их электронных библиотек .

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 15-29-02622 офи-м .

Список литературы Новожилов Ю.К. (1993) Определитель грибов России. Отдел Слизевики. Вып. 1. Класс Миксомицеты, Наука, С-П .

Новожилов Ю.К., Гудков А.В. (2000) Mycetozoa, В кн.: Протисты (ред. С.А. Карпов), Наука, С-П, 417 – 450 .

Новожилов Ю.К., Малышева В.Ф., Малышева Е.Ф., Щепин О.Н., Азаров Д.В., Змитрович И.В., Волобуев С.В.,

Коваленко А.Е. (2016) Скрытое разнообразие грибов и грибообразных протистов в природных экосистемах:

проблемы и перспективы. Биосфера 8 (2): 202 – 215 .

Adl S.M., Simpson A.G.B., Lane C.E., Luke J., Bass D., Bowser S.S., Brown M.W., Burki F., Dunthorn M., Hampl V., Heiss A., Hoppenrath M., Lara E., le Gall L., Lynn D.H., McManus H., Mitchell E.A.D., Mozley-Stanridge S.E., Parfrey L.W., Pawlowski J., Rueckert S., Shadwick L.L., Schoch C.L., Smirnov A., Spiegel F.W. (2012) The revised classification of eukaryotes. J. Eukaryot. Microbiol. 59 (5): 429 – 514 .

Aguilar M., Fiore-Donno A.-M., Lado C., Cavalier-Smith T. (2014) Using environmental niche models to test the /`everything is everywhere/' hypothesis for Badhamia. ISME J. 8 (4): 737 – 745 .

Baas D., Richard T.A. (2011) Three reasons to re-evaluate fungal diversity ‘on Earth and in the ocean’. Fung. Biol. Rev. 25:

159 – 164 .

Baldauf S.L. (2003) The deep roots of Eukaryotes based on combined protein data. Science 300: 1703 – 1706 .

Baldauf S.L., Doolittle W.F. (1997) Origin and evolution of the slime molds (Mycetozoa). Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 94 (22): 12007 – 12012 .

51    Baldauf S.L., Roger A.J., Wenk-Siefert I., Doolittle W.F. (2000) A kingdom-level phylogeny of eucaryotes based on combined protein data. Science 290: 972 – 977 .

Bik H.M., Porazinska D.L., Creer S., Caporaso J.G., Knight R., Caporaso J.G., Knight R., Kelley W., Thomas W.K .

(2012) Sequencing our way towards understanding global eukaryotic biodiversity. Trends Ecol. Evol. 27: 233 – 243 .

Bue M., Reich M., Murat C., Morin E., Nilsson R.H., Uroz S., Martin F. (2009) 454 pyrosequencing analyses of forest soils reveal an unexpected high fungal diversity. New Phytol. 184: 449 – 456 .

Clark J. (2000) The species problem in the Myxomycetes. Stapfia 73: 39 – 53 .

Clark J., Haskins E.F. (2010) Reproductive systems in the Myxomycetes: a review. Mycosphere 1 (4): 337 – 353 .

Clark J., Haskins E.F. (2014) Sporophore morphology and development in the myxomycetes: a review. Mycosphere 5 (1):

153 – 170 .

Clark J., Haskins E.F., Stephenson S.L. (2004) Culture and reproductive systems of 11 species of Mycetozoans. Mycologia 96 (1): 36 – 40 .

Clark J., Stephenson S.L. (2000) Biosystematics of the myxomycete Physarum melleum. Nova Hedwigia 71: 161 – 164 .

Clissmann F., Fiore-Donno A.M., Hoppe B., Krger D., Kahl T., Unterseher M., Schnittler M. (2015) First insight into dead wood protistan diversity: a molecular sampling of bright-spored Myxomycetes (Amoebozoa, slime-moulds) in decaying beech logs. FEMS Microbiol. Ecol. 91: fiv050 .

Coissac E., Hollingsworth P.M., Lavergne S., Taberlet P. (2016) From barcodes to genomes: extending the concept of DNA barcoding. Mol. Ecol. 25: 1423 – 1428 .

Collins O.R. (1979) Myxomycete biosystematics: some recent developments and future research opportunities. Bot. Rev. 45:

145 – 201 .

Dagamac N.H.A., Rojas C., Novozhilov Y.K., Moreno G.H., Schlueter R., Schnittler M. (2017) Speciation in progress? A phylogeographic study among populations of Hemitrichia serpula (Myxomycetes). PLoS ONE 12 (4): e0174825 .

Domke W. (1952) Der erste sichere Fund eines Myxomyceten im Baltischen Bernstein (Stemonitis splendens Rost. fa. succini fa. nov. foss.). Mitteilungen aus dem Geologischen Staatsinstitut in Hamburg. 21: 154 – 161 .

Drfelt H., Schmidt A.R., Ullmann P., Wunderlich J. (2003) The oldest fossil myxogastroid slime mould. Mycol. Res. 107:

123 – 126 .

Ekelund F., Ronn R. (1994) Notes on protozoa in agricultural soil with emphasis on heterotrophic flagellates and naked amoebae and their ecology. FEMS Microbiol. Rev. 15: 321 – 353 .

ElHage N., Little C., Clark J., Stephenson S.L. (2000) Biosystematics of Didymium squamulosum complex. Mycologia 92:

54 – 64 .

Erastova D.A., Novozhilov Y.K., Schnittler M. (2017) Nivicolous myxomycetes of the Khibiny Mountains, Kola Peninsula, Russia. Nova Hedwigia 104 (1 – 3): 85 – 110 .

Feest A. (1985) Numerical abundance of myxomycetes (myxogastrids) in soil in the West of England. Microbial Ecol. 31: 353 – 360 .

Feest A. (1986) Numbers of myxogastrids and other protozoa recovered from Bohemian soils. Ekolgia 5: 125 – 133 .

Feest A. (1987) The quantitative ecology of soil mycetozoa. Progr. Protistol. 2: 331 – 361 .

Feest A. (1988) Seasonal population changes of myxomycetes and associated organisms in five non-woodland soils, and correlations between their numbers and soil characteristics. FEMS Microbiol. Ecol. 53 (3): 141 – 152 .

Feest A., Campbell, R. (1986) The microbiology of soil under successive wheat crops in relation to take-all disease .

Microbiol. Ecol. 38: 99 – 111 .

Feest A., Madelin M.F. (1988) Seasonal population changes of myxomycetes and associated organisms in four woodland soils. FEMS Microbiol. Ecol. 53: 133 – 140 .

Feest A., Stephenson S.L. (2014) The response of myxogastrids to soil amendments. Mycosphere: 821 – 829 .

Feest A.M., Madelin M.F. (1985) A method for the enumeration of myxomycetes in soil and its application to a wide range of soils. FEMS Microbiol. Lett. 31 (2): 103 – 109 .

Feng Y., Klahr A., Janik P., Ronikier A., Hoppe T., Novozhilov Y.K., Schnittler M. (2016) What an intron may tell:

several sexual biospecies coexist in Meriderma spp. (Myxomycetes). Protist: 234–253 .

Feng Y., Schnittler M. (2015) Sex or no sex? Group I introns and independent marker genes reveal the existence of three

sexual but reproductively isolated biospecies in Trichia varia (Myxomycetes). Organisms Diversity & Evolution 15 (4):

631 – 650 .

Ferris P.J., Vogt V.M., Truitt C.L. (1983) Inheritance of extrachromosomal rDNA in Physarum polycephalum. Mol. Cell .

Biol. 3 (4): 635 – 642 .

Fiore-Donno A.-M., Berney C., Pawlowski J., Baldauf S.L. (2005) Higher-order phylogeny of plasmodial slime molds (Myxogastria) based on elongation factor 1-A and small subunit rRNA gene sequences. J. Eukaryot. Microbiol. 52: 1 – 10 .

Fiore-Donno A.M., Clissmann F., Meyer M., Schnittler M., Cavalier-Smith T. (2013) Two-gene phylogeny of brightspored Myxomycetes (Slime Moulds, superorder Lucisporidia). PLoS ONE 8 (5): e62586. doi:62510.61371/journal.pone.0062586 .

Fiore-Donno A.M., Kamono A., Meyer M., Schnittler M., Fukui M., Cavalier-Smith T. (2012) 18S rDNA phylogeny of Lamproderma and allied genera (Stemonitales, Myxomycetes, Amoebozoa). PLoS ONE 7 (4): e35359 .

doi:35310.31371/journal.pone.0035359 .

Fiore-Donno A.M., Meyer M., Baldauf S.L., Pawlowski J. (2008) Evolution of dark-spored Myxomycetes (slime-molds):

molecules versus morphology. Mol. Phylogenet. Evol. 46 (3): 878 – 889 .

Fiore-Donno A.M., Nikolaev S.I., Nelson M., Pawlowski J., Cavalier-Smith T., Baldauf S.L. (2010) Deep phylogeny and evolution of slime moulds (Mycetozoa). Protist 161 (1): 55 – 70 .

52    Fiore-Donno A.M., Novozhilov Y.K., Meyer M., Schnittler M. (2011) Genetic Structure of two protist species (Myxogastria, Amoebozoa) suggests asexual reproduction in sexual amoebae. PLoS ONE 6 (8): e22872 .

Fiore-Donno A.M., Weinert J., Wubet T., Bonkowski M. (2016) Metacommunity analysis of amoeboid protists in grassland soils. Sci. Rep. 6: 19068 .

Fiz-Palacios O., Romeralo M., Ahmadzadeh A., Weststrand S., Ahlberg P.E., Baldauf S. (2013) Did terrestrial diversification of amoebas (Amoebozoa) occur in synchrony with land plants? PLoS ONE 8 (9): e74374 .

Global Diversity Information Facility: http://www.gbif.org/ (дата обращения – 15.05.2017) .

Graham A. (1971) The role of Myxomyceta spores in palynology (with a brief note on the morphology of certain algal zygospores). Rev. Palaeobot. Palynol. 11: 89 .

Guillou L., Bachar D., Audic S., Bass D., Berney C. (2013) The protist ribosomal reference database (PR(2)): a catalog of unicellular eukaryote small sub-unit rRNA sequences with curated taxonomy. Nucl. Acid. Res. 41: D597 – D604 .

Haskins E.F., Basanta D.W. (2008) Methods of agar culture of myxomycetes: an overview. Rev. Mexic. Micol. 27: 1 – 7 .

Hoppe T. (2013) Molecular diversity of myxomycetes near Siegen (Germany). Mycoscience 54 (4): 309 – 313 .

Johansen S., Johansen T., Haugli F.B. (1992) Extrachromosomal ribosomal DNA of Didymium iridis: sequence analysis of the large subunit ribosomal RNA gene and sub-telomeric region. Curr. Genet. 22: 305 – 312 .

Kamono A., Fukui M. (2006) Rapid PCR-based method for detection and differentiation of Didymiaceae and Physaraceae (myxomycetes) in environmental samples. J. Microbiol. Meth. 67 (3): 496 – 506 .

Kamono A., Kojima H., Matsumoto J., Kawamura K., Fukui M. (2009a) Airborne myxomycete spores: detection using molecular techniques. Naturwissenschaften 96 (1): 147 – 151 .

Kamono A., Matsumoto J., Kojima H., Fukui M. (2009b) Characterization of myxomycete communities in soil by reverse transcription polymerase chain reaction (RT-PCR)-based method. Soil Biol. Biochem. 41 1324 – 1330 .

Kamono A., Meyer M., Cavalier-Smith T., Fukui M., Fiore-Donno A.-M. (2013) Exploring slime mould diversity in highaltitude forests and grasslands by environmental RNA analysis. FEMS Microbiol. Ecol. 84: 98 –109 .

Ko Ko T.W., Stephenson S.L., Jeewon R., Lumyong S., Hyde K.D. (2009) Molecular diversity of myxomycetes associated with decaying wood and forest floor leaf litter. Mycologia 101 (5): 592 – 598 .

Lesaulnier C., Papamichail D., McCorkle S., Ollivier B., Skiena S., Taghavi S., Zak D., van der Lelie D. (2008) Elevated atmospheric CO2 affects soil microbial diversity associated with trembling aspen. Env. Microbiol. 10: 926 – 941 .

Lindgreen S., Adair K.L., Gardner P.P. (2016) An evaluation of the accuracy and speed of metagenome analysis tools. Sci .

Rep. 6: 19233 .

Linnaeus C. (1753) Species plantarum. [A Facsimile of the first edition 1753, reprint 1959, Volume II, with an appendix to the Species plantarum of Carl Linnaeus by J.L. Heller and W.T. Stearn], Ray Society, London .

Liu Q.S., Yan S.Z., Chen S.L. (2015) Further resolving the phylogeny of Myxogastria (slime molds) based on COI and SSU rRNA genes. Genetika 51 (1): 46 – 53 .

Madelin M.F. (1984) Myxomycete data of ecological significance. Trans. Brit. Mycol. Soc. 83 (1): 1 – 19 .

Mallet J. (2007) Species, concepts of, In encyclopedia of biodiversity (S.A. Levin, ed.), Elsevier Inc., Oxford, 1 – 15 .

Martin G.W., Alexopoulos C.J. (1969) The Myxomycetes, Univ. of Iowa Press, Iowa City .

Martin M.P., Lado C., Johansen S. (2003) Primers are designed for amplification and direct sequencing of ITS region of rDNA from Myxomycetes. Mycologia 95 (3): 474 – 479 .

Murray P.M., Feest A.M., Madelin M.F. (1985) The numbers of viable myxomycete cells in the alimentary tracts of earthworms and in earthworm casts. Bot. J. Linn. Soc. 91: 359 – 366 .

Nguyen N.H., Song Z., Bates S.T., Branco S., Tedersoo L., Menke J., Schilling J.S., Kennedy P.G. (2016) FUNGuild: An open annotation tool for parsing fungal community datasets by ecological guild. Fung. Ecol. 20: 241 – 248 .

Novozhilov Y.K., Erastova D.A., Shchepin O.N., Schnittler M., Aleksandrova A.V., Popov E.S., Kuznetsov A.N. (2017a) Myxomycetes associated with monsoon lowland tropical forests in southern Vietnam. Nova Hedwigia 104 (1 – 3): 143 – 182 .

Novozhilov Y.K., Okun M.V., Erastova D.A., Shchepin O.N., Zemlyanskaya I.V., Garca-Carvajal E., Schnittler M. (2013a) Description, culture and phylogenetic position of a new xerotolerant species of Physarum. Mycologia 105: 1535 – 1546

Novozhilov Y.K., Rollins A., Scnittler M. (2017b) Chapter 8. Ecology and distribution of Myxomycetes. In: Myxomycetes:

biology, systematics, biogeography and ecology (C. Rojas & S.L. Stephenson, eds.), Elsevier (in press) .

Novozhilov Y.K., Schnittler M., Erastova D.A., Okun M.V., Schepin O.N., Heinrich E. (2013b) Diversity of nivicolous myxomycetes of the Teberda State Biosphere Reserve (Northwestern Caucasus, Russia). Fungal Diversity 59 (1): 109 – 130 .

Novozhilov Y.K., Schnittler M., Erastova D.A., Shchepin O.N. (2017d) Myxomycetes of the Sikhote-Alin State Nature Biosphere Reserve (Far East, Russia). Nova Hedwigia 104 (1 – 3): 183 – 209 .

Pancovius T. (1656) Herbarium Portatile, oder behendes Kruter und Gewchs-Buch, Christian Kirchners, Leipzig .

Pawlowski J., Audic S., Adl S., Bass D., Belbahri L., Cdric Berney C., Bowser S.S., Cepicka I., Decelle J., Dunthorn M., Fiore-Donno A.-M., Gile G.H., Holzmann M., Jahn R., Jirk M., Keeling P.J., Kostka M., Kudryavtsev A., Lara E., Luke J., Mann D.J., Mitchell E.A.D., Nitsche F., Romeralo M., Saunders G.W., Simpson A.G.B., Smirnov A.V., Spouge J.L., Stern R.F., Stoeck T., Zimmermann J., Schindel D., de Vargas C. (2012 ) CBOL Protist

Working Group: Barcoding eukaryotic richness beyond the Animal, Plant, and Fungal Kingdoms. PLoS Biol. 10 (11):

e1001419 .

Pawlowski J., Burki F. ( 2009) Untangling the phylogeny of amoeboid protists. J. Eukaryot. Microbiol. 56 (1): 16 – 25 .

Ronikier A., Ronikier M. (2009) How 'alpine' are nivicolous myxomycetes? A worldwide assessment of altitudinal distribution. Mycologia 101 (1): 1 – 16 .

53    Ruggiero M.A., Gordon D.P., Orrell T.M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R.C., Cavalier-Smith T., Guiry M.D., Kirk P.M. (2015) A higher level classification of all living organisms. PLoS ONE 10 (4): e0119248 .

Schmidt P.-A., Balint M., Greshake B., Bandow C., Rmbke J., Schmidt I. (2013) Illumina metabarcoding of a soil fungal community. Soil Biol. Biochem. 65: 128 – 132 .

Schnittler M., Erastova D.A., Shchepin O.N., Heinrich E., Novozhilov Y.K. (2015) Four years in the Caucasus — observations on the ecology of nivicolous myxomycetes. Fungal Ecol. 14: 105 – 115 .

Schnittler M., Novozhilov Y.K., Romeralo M., Brown M., Spiegel F.W. (2012) Fruit body-forming protsts: Myxomycetes and Myxomycete-like organisms (Acrasia, Eumycetozoa), In: Engler's Syllabus of Plant Families, Part 1/1. Blue-green Algae, Myxomycetes and Myxomycete-like organisms, phytoparasitic protists, heterotrophic Heterokontobionta and Fungi (W. Frey, ed.), Borntrger, Stuttgart .

Schnittler M., Shchepin O.N., Dagamac N.H.A., Borg Dahl M., Novozhilov Y.K. (2017) Barcoding myxomycetes with molecular markers: challenges and opportunities. Nova Hedwigia 104 (1 – 3): 323 – 341 .

Shchepin O.N., Novozhilov Y.K., Schnittler M. (2016) Disentangling the taxonomic structure of the Lepidoderma chailletiicarestianum species complex (Myxogastria, Amoebozoa): genetic and morphological aspects. Protistology 10 (4): 117 – 129 .

Shokralla S., Spall J.L., Gibson J.F., Hajibabaei M. (2012) Next-generation sequencing technologies for environmental DNA research. Mol. Ecol. 21: 1794 – 1805 .

Stephenson S.L., Fiore-Donno A.M., Schnittler M. (2011) Myxomycetes in soil. Soil Biol. Biochem. 43: 2237 – 2242 .

Tedersoo L., Bahram M., Plme S., Kljalg U., Yorou N.S., Wijesundera R., Ruiz L.V., Vasco-Palacios A.M., Thu P.Q., Suija A., Smith M.E., Sharp C., Saluveer E., Saitta A., Rosas M., Riit T., Ratkowsky D., Pritsch K., Pldmaa K., Piepenbring M., Phosri C., Peterson M., Parts K., Prtel K., Otsing E., Nouhra E., Njouonkou A.L., Nilsson R.H., Morgado L.N., Mayor J., May T.W., Majuakim L., Lodge D.J., Lee S.S., Larsson K.-H., Kohout P., Hosaka K., Hiiesalu I., Henkel T.W., Harend H., Guo L.-d., Greslebin A., Grelet G., Geml J., Gates G., Dunstan W., Dunk C., Drenkhan R., Dearnaley J., De Kesel A., Dang T., Chen X., Buegger F., Brearley F.Q., Bonito G., Anslan S., Abell S., Abarenkov K. (2014) Global diversity and geography of soil fungi. Science 346 (6213) .

The Emecetozoans Project: http://slimemold.uark.edu (дата обращения — 15.05.2017) .

Torres-Machorro A.L., Hernndez R., Cevallos A.M., Lpez-Villaseor I. (2010) Ribosomal RNA genes in eukaryotic microorganisms: witnesses of phylogeny? FEMS Microbiol. Rev. 34: 59 – 86 .

Urich T., Lanzn A., Qi J., Huson D.H., Schleper C., Schuster S.C. (2008) Simultaneous Assessment of Soil Microbial Community Structure and Function through Analysis of the Meta-Transcriptome. PLoS ONE e2527 .

Waggoner B.M., Poinar G.O. (1992) A fossil myxomycete plasmodium from Eocene-Oligocene amber of the Dominican Republic. J. Protozool. 39: 639 – 642 .

Walker L.M. and Stephenson S.L. (2016) The Species Problem in Myxomycetes Revisited. Protist 167 (4): 319 – 338 .

Wikmark O.G., Haugen P., Haugli K., Johansen S.D. (2007a) Obligatory group I introns with unusual features at positions 1949 and 2449 in nuclear LSU rDNA of Didymiaceae myxomycetes. Mol. Phylogenet. Evol. 43 (2): 596 – 604 .

Wikmark O.G., Haugen P., Lundblad E.W., Haugli K., Johansen S.D. (2007b) The molecular evolution and structural organization of group I introns at position 1389 in nuclear small subunit rDNA of myxomycetes. J Eukaryot. Microbiol .

54 (1): 49 – 56 .

Xu J. (2016) Fungal DNA barcoding. Genome 59: 913 – 932 .

Yang C., Wanga X., Miller J.A., de Blcourt M., Ji Y., Yang C., Harrison R.D., Yu D.W. (2014) Using metabarcoding to ask if easily collected soil and leaf-litter samples can be used as a general biodiversity indicator. Ecol. Indicat. 46: 379 – 389. 

–  –  –

Систематика призвана изучать все многообразие живого, или биоразнообразие, во всех его проявлениях. В настоящее время при изучении биоразнообразия помимо традиционных подходов, основанных на сравнении фенотипов, объектом исследований служат генотипы организмов, т.е .

весь комплекс генетической информации, передаваемый из поколения в поколение и реализуемый в ходе онтогенеза. Сравнение групп организмов на основе молекулярно-генетических данных дало начало развитию геносистематики. Филогения грибов долгое время основывалась на фенотипических признаках — морфологических, физиолого-биохимических, спектрах вторичных метаболитах .

Геносистематика, основанная на применении молекулярных признаков, открыла новые перспективы для установления / подтверждения филогенетических связей между таксонами разных уровней. Таким образом, геносистематика (molecular phylogenetics) занимается изучением эволюционной истории организмов по отношению к их общим предкам на основе анализа молекулярных признаков. Применение молекулярно-генетических методов позволило немного по-иному подойти к проблеме концепции вида у грибов .

Большинство филогенетических анализов в царстве грибов сделано на основе кластера рибосомальных генов, обнаруженных в ядерных и митохондриальных геномах (Berch et al., 2002;

Binder, Hibbett, 2002; Moncalvo et al., 2002; Nilsson et al., 2008). В настоящее время предлагается использовать 8 генных последовательностей: гены малой и большой субъединиц рибосомальных РНК (18S рРНК, 28S рРНК) и ITS (internal transcribed spacer); ген фактора элонгации пептидов (1EF); два гена, кодирующих две субъединицы РНК полимеразы II (RPB1 и RPB2); два митохондриальных гена — SSU и ATP6 (ATP syntase subunit 6); ген МСM7 (minichromosome maintenance), кодирующий ДНК-хеликазу репликативной вилки эукариот .

Однако, даже анализ родства на молекулярном уровне не всегда позволяет получить однозначный ответ о видовом статусе изучаемых объектов. Это связано с тем, что помимо огромного разнообразия морфологических форм грибы демонстрируют разнообразие форм размножения / воспроизведения. Грибы из разных таксономических групп могут иметь: 1/ разный ядерный статус — быть гаплоидами, диплоидами, дикарионами; 2/ разные системы размножения — от строгой агамности до панмиксиса, т.е. размножаться бесполым путем, иметь половое воспроизведение или демонстрировать смешанный тип размножения; 3/ различия в образе жизни — сапротрофы, паразиты, симбионты. В виду всего этого разнообразия форм и подходов к изучению биоразнообразия и возникли концепции морфологического, биологического и молекулярного видов (Шнырева, 2011; Giraud et al., 2008) .

Концепция морфологического вида основывается на традиционных фенетических подходах систематики, при которых изучаются и сравниваются видимые морфологические, реже физиолого-биохимические признаки. Концепция биологического вида была внедрена еще Э. Майром, согласно которой вид — это группа свободно скрещивающихся организмов, дающих жизнеспособное потомство, и репродуктивно изолированных от других таких же групп (Майр, 1971) .

Согласно этой концепции, группы организмов принадлежат различным видам, если половые скрещивания между ними (или популяциями) затруднены или не происходят вовсе. Таким образом, в основе концепции биологического вида лежит критерий скрещиваемости, или репродуктивной изоляции. Но многие грибы в ходе эволюции, сопровождаемой адаптациями к различным экологическим нишам и способу существования, утратили половой процесс или прибегают к половому воспроизведению крайне редко, например, митоспоровые (несовершенные) грибы. Это, так называемые, агамные виды, которые размножаются исключительно (или преимущественно) бесполым способом. Поэтому определить границы вида на основе критерия скрещиваемости для агамных видов довольно затруднительно или практически невозможно. И в этом случае деление на виды (разграничение видов) можно соотносить с уровнем накапливаемой в агамных популяциях генетической изменчивостью. Чем выше уровень изменчивости, тем в большей степени дивергировали (разошлись) изучаемые популяции, а, следовательно, с определенного уровня накопленной изменчивости можно говорить о существовании различных видов .

Молекулярные виды «формируются» на основе молекулярно-филогенетического анализа .

Как же происходит видообразование? Процессы видообразования сопряжены с накоплением генетической изменчивости в популяциях организмов, образующих данный вид, и последующей дифференциацией этих популяций. Собственно, изучение структуры вида как совокупности популяций фактически сводится к оценке происходящих в природе процессов накопления генетической изменчивости, ее последующей дифференциации и связи с такими процессами как поток генов (миграции), генетический дрейф, рекомбинации и отбор (Алтухов, 2003; Шнырева, 2007). Естественный отбор является одним из основных факторов эволюции, который вызывает адаптивные изменения в генетической структуре вида (и популяций, образующих данный вид) .

Отбор — это процесс, когда различные генотипы, или правильней сказать, генетически обусловленные фенотипические варианты в пределах данного вида различаются по их вкладу в каждое последующее поколение. Наряду с отбором репродуктивная изоляция является мощным фактором дифференциации популяций, например, при симпатрическом видообразовании. Видообразование у грибов может быть связано также с расхождением по различным экологическим нишам обитания или, как, например, у ряда фитопатогенов, со специализацией на различных растенияххозяевах. По классическому определению, вид состоит из группы интербредных природных популяций, репродуктивно изолированных от других таких групп, занимающих определенное место в биогеоценозах и обладающих общей эволюционной судьбой. Чтобы определить границы вида, нужно оценить уровень генетического разнообразия среди индивидуумов в пределах популяций, а также динамику распределения этого генетического разнообразия в пространстве и во времени. В свою очередь, уровень генетической вариабельности популяции зависит от способа размножения гриба (системы скрещивания), мутационных и рекомбинационных процессов, протекающих в популяциях, а также от потока генов между популяциями и географического распределения изучаемой генетической изменчивости. Определенные трудности в использовании этих критериев возникают для видов, воспроизводимых исключительно бесполым путем. Наличие или отсутствие полового размножения часто непосредственно сопряжено с общим количеством генетической вариабельности и способностью популяции изменяться (Шнырева, 2007) .

Молекулярные подходы геносистематики несколько облегчают задачу разделения видов .

Согласно молекулярной концепции вида, группа особей, стоящая особняком на кладограмме, будет образовывать отдельный вид. Иными словами, группа организмов, объединившаяся в отдельный кластер на дендрограмме, построенной на основе молекулярных признаков, является представителем отдельного молекулярного вида. Очевидно, что молекулярные маркеры приобретают особое значение при разграничении видов грибов, размножающихся исключительно клонально (бесполым путем), то есть тогда, когда нужно определить границы видов, а установить репродуктивные барьеры невозможно. В этом случае относительно консервативные последовательности генов рДНК могут оказаться не совсем приемлемыми для установления видового статуса, и тогда на помощь могут придти более вариабельные участки ДНК, например, разнообразные повторяющиеся последовательности, в том числе и минисателлитная ДНК (Anderson, Nilsson-Тillgreen, 1997; Wostemeyer, Kreibich, 2002) .

Повторяющиеся последовательности (ПП) интересны тем, что их относительное содержание в геномах эукариот довольно-таки высоко. Все многообразие ПП можно условно разделить на две большие группы: тандемные повторы (сходные по первичной структуре последовательности, расположенные одна за другой в геноме) и диспергированные повторы, члены семейств которых случайно распределены по геному. ПП в ядерной ДНК появляются путем многократной амплификации (размножения) отдельных уникальных последовательностей или путем увеличения числа всех предшествующих последовательностей геномов при их дупликации. Некоторые классы тандемных повторов, обычно существенно отличающиеся от основной массы ядДНК по нуклеотидному составу, получили название сателлитных ДНК. Близкородственные виды могут существенно отличаться по набору и содержанию таких сателлитных ДНК. Особый интерес для геносистематиков, изучающих низшие таксоны родового и видового уровней, представляют минисателлитные повторы (короткие олигонуклеотиды), диспергированные по многим геномным локусам (Karaoglu et al., 2005; Richard et al., 2008). Высокая скорость мутаций по этим повторам позволяет использовать их для дифференциации близкородственных видов и видов-двойников .

Специфический набор мини- и микросателлитов обычно образует неповторимый видоспецифический портрет любой ядерной ДНК. Преимущество изучения этих последовательностей заключается еще и в том, что данные повторы находятся в разных группах сцепления и, следовательно, анализ их изменчивости более объективно может отражать эволюцию геномов по сравнению с изучением индивидуальных локусов (последовательностей). Например, в ПЦР-идентификации некоторых микоризных грибов и возбудителей микозов человека с успехом были использованы минисателлитные последовательности (GT)8, (GACA)4, (TGTC)4 (Kretzer et al., 2000; White et al., 2008) .

Следует заметить, что границы биологического вида и молекулярного вида не всегда совпадают в силу применяемых подходов оценки. Концепция биологического вида в некоторых случаях позволяет достоверно разграничить виды, и при этом она может поддерживаться молекулярными данными. Например, как это было продемонстрировано для близкородственных видов Pleurotus ostreatus и P. pulmonarius в нашей лаборатории (Шнырева, Штаер, 2006), а также видов рода Ganoderma и Fomitopsis pinicola. Репродуктивная изоляция (нескрещиваемость) между этими видами была подтверждена анализом молекулярных признаков. В другом случае при сравнении во многом сходных по морфологии видов P. pulmonarius и P. sajor-caju также была показана полная репродуктивная изоляция (в скрещиваниях моноспоровых гаплоидных тестеров), хотя секвенирование ITS последовательностей показало почти 100 % идентичность между ними (Шнырева и др., 2012; 2015). Нами была разработана система молекулярных бар-кодов на основе рестрикционного анализа ITS-последовательности с использованием четырех эндонуклеаз (AluI, BsuRI, HinfI и EcoRI) для разграничения близкородственных видов в пределах рода Pleurotus (Шнырева, 2015). Эта система была протестирована на 18 видах вешенки и показала хорошие возможности для быстрого определения видовой принадлежности штаммов, не используя процедуру секвенирования и генетических скрещиваний .

Гораздо сложнее удается продемонстрировать соответствие двух концепций (биологической и молекулярной) для грибов, размножающихся бесполым путем. Иногда даже использование в анализе молекулярных и мультилокусных данных оказывается проблематичным при определении видового статуса некоторых грибов. Например, при исследовании патогенных для человека дерматофитов эта проблема возникает постоянно, так как грибы-дерматофиты в силу паразитического образа жизни являются в основном агамными клональными видами и характеризуются низким уровнем генетической вариабельности при значительном фенотипическом разнообразии (например, Cryptococcus neoformans, Trichosporon spp., Trichophyton spp.) (Jackson et al., 1999;

Sugita et al., 1999; Kac, 2000). Поэтому наряду с молекулярными признаками делить агамные виды можно по экологическим нишам, по сезонам появления, можно также разделить коротко- и долгоживущие виды .

Итак, какие же выводы можно сделать из всего вышеизложенного? Сегодня для всех геносистематиков остается очевидным, что длина анализируемого участка ДНК должна измеряться многими тысячами и даже десятками тысяч нуклеотидов, и анализ эволюции одного гена недостаточен для надежных филогенетических построений и выводов. Современные методы геномики уже сейчас позволяют сопоставлять целые ядерные геномы и геномы органелл различных организмов. Однако даже такие сравнения не всегда способны дать однозначный ответ о происхождении и путях эволюции тех или иных групп организмов в силу пока еще ограниченности данных по полногеномному секвенированию и функциональному «прочтению» геномов-аннотации .

Иными словами, задача по-прежнему состоит в поиске такой таксономической системы, которая позволила бы адекватно отразить эволюцию видов и основные биологические направления (тренды) этой эволюции. Не вызывает сомнений также необходимость комплексного подхода в разграничении видов у грибов .

Работа поддержана программой Российского Научного Фонда (РНФ), проект № 14-50-00029 .

Список литературы Алтухов Ю.П. (2003). Генетические процессы в популяциях, «Академкнига», Москва .

Майр Э. (1971) Принципы зоологической систематики, Мир, Москва .

Шнырева А.В. (2007) Популяционная генетика грибов в сб. «Микология сегодня» (ред. Дьяков Ю.Т. и Сергеев Ю.В.) Том 1, Нац. акад. микол., М, 76 – 106 .

Шнырева А.В. (2011) Геносистематика и проблема вида у грибов: подходы и решения. Микол. фитопатол. 45: 209 – 220 .

Шнырева А.А. (2015) Грибы рода Pleurotus: генотипирование и анализ локусов половой совместимости, автореф .

канд. дисс. МГУ, Москва .

Шнырева А.В., Штаер О.В. (2006) Дифференциация близкородственных видов Pleurotus pulmonarius и P. ostreatus с помощью скрещиваний и молекулярных маркеров. Генетика 42: 667 – 674 .

Шнырева, А. А., Сиволапова, А. Б., Шнырева, А. В. (2012) Съедобные культивируемые грибы вешенки Pleurotus sajor-caju и P. pulmonarius сходны по морфологии, но являются самостоятельными репродуктивно изолированными видами. Генетика 48: 1260 – 1270 .

Шнырева А. А., Шнырева А. В. (2015) Филогенетический анализ видов рода Pleurotus. Генетика 51: 177 – 187 .

Anderson T.H., Nilsson-Tillgreen T. (1997) A fungal minisatellite. Nature 386: 77 – 86 .

Binder M., Hibbett D.S. (2002) Higher-level phylogenetic relationships of Homobasidiomycetes (mushroom-forming fungi) inferred from four rDNA regions. Mol. Phylogenet. Evol. 22: 76 – 90 .

Giraud T., Refregier G., Gac M., Vienne D.M., Hood M.E. (2008) Speciation in fungi. Fungal Genet. Biol. 45: 791 – 802 .

Jackson C.J., Barton R.C., Evans E.G. (1999) Species identification and strain differentiation of dermatophyte fungi by analysis of ribosomal-DNA intergenic spacer regions. J. Clinic. Microbiol. 37: 931– 936 .

Kac G. (2000) Molecular approaches to the study of dermatophytes. Med. Mycol. 2000, 38: 329 – 336 .

Karaoglu H., Lee C.M., Meyer W. (2005) Survey of simple sequence repeats in completed fungal genomes. Mol. Biol. Evol .

22: 639 – 649 .

Kretzer A.M., Li Y., Szaro T., Bruns T.D. (1996) Internal transcribed spacer sequences from 38 recognized species of Suillus sensu lato: phylogenetic and taxonomic applications. Mycologia 88: 776 – 785 .

Moncalvo J.M., Vilgalys R., Redhead S., Johnson J.E., James T.Y., Aime M.C., Hofstetter V., Verduin S., Larsson E., Baroni T.J., Thorn R.G., Jacobsson S., Miller O. (2002) One hundred and seventeen clades of euagarics. Mol .

Phylogenet. Evol. 2002, 23: 357– 400 .

Nilsson R.H., Kristiansson E., Ryberg M., Hallenberg N., Larsson K.H. (2008) Intraspecific ITS variability in the Kingdom Fungi as expressed in the international sequence databases and its implications for molecular species identification. Evol. Bioinformat. 4: 193 – 201 .

Richard G F., Kerrest A., Dujon B. (2008) Comparative genomics and molecular dynamics of DNA repeats in Eukaryotes .

Microbiol. Mol. Biol. Rev. 72: 686 – 727 .

Sugita T., Nishikawa A., Ikeda R. (1999) Identification of medically relevant Trichosporon spp. based on sequences of

internal transcribed spacer regions and construction of a database for Trichosporon identification. J. Clin. Microbiol. 37:

1985 – 1993 .

White T., Oliver B.G., Graser Y., Henn M.R. (2008) Generating and testing molecular hypothesis in the dermatophytes .

Eukaryotic Cell 7: 1238 – 1245 .

Wostemeyer J., Kreibich A. (2002) Repetitive DNA elements in fungi (Mycota): impact on genomic architecture and evolution. Curr. Genet. 4: 189 – 98 .

–  –  –

В последнее время в систематике грибов широко используются молекулярно-генетические методы анализа. В качестве основных филогенетических маркеров предложены гены малой и большой субъединиц рибосомальных РНК и межгенные спейсерные участки (18S рРНК – SSU, 28S рРНК – LSU, 5.8S рРНК, ITS и IGS), фактор элонгации трансляции (EF1) и два гена, кодирующих субъединицы РНК полимеразы II (RPB1 и RPB2) (James et al., 2006; Шнырева, 2011) .

Большинство филогенетических исследований выполнено на основе последовательностей ITSрегиона, принятого в качестве официального баркода грибов (Schoch et al., 2012). ITS-регион расположен между структурными генами малой (SSU) и большой (LSU) субъединицами рРНК и включает, кроме внутренних транскрибируемых спейсеров 1 и 2, также ген субъединицы 5.8S рРНК между ними (ITS1 – 5.8S рРНК – ITS2). Вместе с тем, для надежных филогенетических построений в анализ необходимо включать как можно большее число кодирующих и некодирующих генных последовательностей ДНК, распределенных по геному. Что становится возможным благодаря бурному развитию методов высокопроизводительного секвенирования (NGS – NextGeneration Sequencing) геномных последовательностей и их аннотации. При этом для исследователей, изучающих эукариот (в том числе, грибов) на геномном уровне, встает ряд вопросов, связанных с размером и сложностью организации генетической информации, а также с определением границ эукариотических видов .

Получение данных о функциональной структуре генома невозможно без транскриптомики .

Транскриптомика — одно из самых быстро развивающихся направлений молекулярной биологии, изучающее транскриптом. Транскриптом — это совокупность экспрессирующихся РНК (транскриптов) у данного организма или определенного набора клеток при конкретных условиях (Calvel et al., 2010; Wang et al., 2009). Совокупность транскриптов является первым уровнем развертывания и реализации генетической информации, заключенной в геноме, т.е. представляет собой первый уровень фенотипа (Hack, 2004; Mendes Soares, Valcarcel, 2006) .

В настоящее время наиболее распространенными методами для исследования транскриптома являются секвенирование РНК (RNA-Seq) и использование ДНК-микрочипов. Метод RNA-Seq основан на прямом секвенировании фрагментов комплементарной ДНК (кДНК), синтезированной на матрице РНК с помощью РНК-зависимой ДНК-полимеразы (Рис. 1). После приготовления библиотеки каждая молекула образца секвенируется на высокопроизводительной платформе (Illumina, 454, SOLiD, Ion Torrent и др.). В результате реакции получаются риды длиной 50 – 400 п.н .

Затем с помощью различных методов биоинформатики риды или выравниваются на известный референсный геном или референсные транскрипты, или осуществляется сборка de novo без референсной последовательности. После цифровой обработки данных получаются полногеномные транскрипционные карты, включающие качественные (в т.ч., структурные) и/или количественные характеристики экспрессии каждого гена (Wang et al., 2009) .

Метод RNA-Seq имеет ряд преимуществ перед предшествующими подходами: 1) не требует наличия геномного сиквенса, 2) в отличие от чиповых технологий, почти или совсем не имеет фонового сигнала, так как в большинстве случаев риды картируются уникально, 3) есть возможность получить информацию о сплайс-вариантах транскриптов (Snchez-Pla et al., 2012), редактировании, однонуклеотидных полиморфизмах, а также химерных генах, 4) имеет наиболее широ

–  –  –

Рассмотрим несколько подробнее проблемы, связанные с анализом геномных данных (в т.ч., грибов), и пути их решения с применением метода секвенирования РНК .

Филотранскриптомика Размеры грибных геномов варьируют в широком диапазоне и занимают промежуточное положение между прокариотами и остальными эукариотами (Рис. 2). В среднем размер генома грибов составляет ~43 Мб (Mohanta, Bae, 2015). Среди изученных видов отдела Ascomycota размеры геномов варьируют от ~9 Мб (для Hansenula polymorpha) до ~178 Мб (для Cenococcum geophilum), в отделе Basidiomycota размеры геномов варьируют от ~10 Мб (для Wallemia sebi) до ~131 Мб (для Dendrothele bispora) (Mohanta, Bae, 2015). Самым большим из известных на сегодняшний день грибных геномов является геном вида Jafnea semitosta, его величина составляет более 3.5 Гб (Egertova, Sochor, 2017). Большой размер грибных геномов, а также наличие в них множества повторяющихся последовательностей ДНК (от 10 до 50 % по приблизительным оценкам [Дьяков и др., 2005]), значительно удорожают стоимость секвенирования и усложняют их аннотацию (по сравнению с прокариотами) .

Для изучения филогенетических отношений между различными эукариотическими организмами (растениями, членистоногими, моллюсками, червями и др.) с большими размерами геномов в последнее время стали применять филотранскриптомный подход, основанный на сравнении последовательностей РНК (Andrade et al., 2014; Breinholt, Kawahara, 2013; Wen et al., 2015; WeyFabrizius et al., 2014; Wickett et al., 2014). Например, филогения цветковых растений рода Flaveria, реконструированная по данным RNA-Seq, коррелировала с ранее известной филогенией, основанной на сочетании морфологических и молекулярно-генетических характеристик (Lyu et al., 2015) .

В других исследованиях удалось выяснить филогенетические связи между 10 видами комаров (Hittinger et al., 2010) и между 21 видом рыб класса Actinopterygii (Zou et al., 2012). Первыми работами в этом направлении для царства грибов можно считать исследования, выполненные Лю с соавторами (Liu et al., 2009a, 2009b). В работе Эберсбергера с соавторами (Ebersberger et al.,

2012) с привлечением данных секвенирования РНК удалось реконструировать «грибное дерево жизни». В этих работах применялся метод EST (expressed sequence tag — экспрессирующиеся маркерные последовательности). Этот метод секвенирования кДНК в настоящий момент активно вытесняется методом RNA-Seq .

Рис. 2. Различия в размерах геномов у представителей разных таксономических групп живых организмов (http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL2060/BIOL2060-18/18_11.jpg с изменениями) По сравнению с филогеномным подходом, филотранскриптомный подход, основанный на данных RNA-Seq, является многообещающим и позволяет получать больше генетических локусов для сравнения с меньшими денежными затратами (Hittinger et al., 2010; Zhang et al., 2012). Вполне возможно установить филогенетические отношения между грибами, обладающими большими геномами, с использованием метода RNA-Seq .

Предсказание генов Для успешного сравнения филогенетически значимых маркеров, присутствующих в полногеномном сиквенсе, на первом этапе анализа необходимо провести их идентификацию. Существует проблема определения кодирующих и регуляторных последовательностей ДНК (белок-кодирующие гены, гены функциональной РНК, промоторы, энхансеры и т.д.) в геномах грибов. Это связано с наличием в эукариотических геномах большого числа ложных сайтов сплайсинга, коротких экзонов (в особенности первого), длинных интронов, а также альтернативного сплайсинга .

Предсказание генов с использованием неэмпирических (ab initio) методов основано на поиске последовательностей с характерными свойствами (Yandell, Ence, 2012). Методы ab initio требуют знания базовой информации об исследуемом организме, такой как частота встречаемости кодонов, распределение длин экзонов и интронов и др. Обычно программы, реализующие этот подход, поставляются вместе с файлами, которые содержат такую информацию для набора модельных организмов. Однако для успешного предсказания генов, геном исследуемого организма должен 61    быть достаточно близок к геномам, присутствующим в базе данных. При этом даже близкие организмы могут отличаться по длине интронов, частоте использования кодонов и ГЦ-составу (Korf, 2004) .



Pages:   || 2 | 3 |



Похожие работы:

«"ПЕДАГОГИКО-ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ И МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА" Электронный журнал Камского государственного института физической культуры Рег.№ Эл №ФС77-27659 от 26 марта 2007г №2...»

«Пояснительная записка Программа элективного курса "Тело человека" рассчитан на 34 часа для учащихся 4-х классов. Данная программа предназначена для учащихся, которых интересует комплекс дисциплин, связанных со здоровьем человека, здоровым образом жизни, профилактикой экологических нарушений в повседневной жизни. Челов...»

«ПОСТАНОВЛЕНИЕ от 5 апреля 2011 г. N 229 ОБ УЧАСТИИ В ОБЩЕРОССИЙСКОЙ АКЦИИ ДНИ ЗАЩИТЫ ОТ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ОПАСНОСТИ 2011 05.04.11 15:19 АДМИНИСТРАЦИЯ МЦЕНСКОГО РАЙОНА ПОСТАНОВЛЕНИЕ от 5 апреля 2011 г. N 229 ОБ УЧАСТИИ В ОБЩЕРОССИЙСКОЙ АКЦИИ ДНИ ЗАЩИТЫ ОТ ЭКОЛОГ...»

«ИЗДАТЕЛЬСТВО "МИР"MATHEMATICAL IDEAS IN BIOLOGY У. MAYNARD SMITH Dean of the School of Biological Sciences University of Sussex CAMBRIDGE AT THE UNIVERSITY PRESS Дж. Смит МАТЕМАТИЧЕСКИЕ ИДЕИ В БИОЛОГИИ Перевод с...»

«УДК 372.3.4 Умнягина Е.Г., воспитатель, МБДОУ "Остерский детский сад "Солнышко" Рославльского района Смоленской области Umnyagina E.G., educator, MBDOU "Ostersky kindergarten "Solnyshko" of the Roslavl district Smolensk region ФОРМИРОВАНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ ДЕТЕЙ ДОШКОЛЬНОГО ВОЗРАСТА ПОСРЕДСТВОМ ПРИОБЩЕНИЯ ИХ...»

«Межгосударственная БЮЛЛЕТЕНЬ Координационная Декабрь Водохозяйственная 2010 № 2 (54) Комиссия Центральной Азии СОДЕРЖАНИЕ Совместное заявление Президента Республики Узбекистан И. Каримова и Президента Республики Казахстан Н. Назарбаева Анализ водохозяйс...»

«М.Е. Миронова (к. сель.-хоз. н.) ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭКОЛО-ОРИЕНТИРОВАННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ ЗЕРНОПРОИЗВОДСТВА КАК ИННОВАЦИОННЫХ ФАКТОРОВ УВЕЛИЧЕНИЯ РОСТОВЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЙ ЯЧМЕНЯ И УСИЛЕНИЯ ЕЕ ПОГЛОТИТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕ...»

«Программа дисциплины "Дешифрирование космических снимков в геоэкологии" Автор: с.н.с. Тельнова Н.О. Цели освоения заключаются в приобретении теоретических знаний и практических навыков дешифрирования космических снимков для картографирования современных ландшафтов и анализа их геоэкологического состояния.Задачи: изучение современ...»

«МАТЕРИАЛЫ XII МЕЖДУНАРОДНОЙ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЙ КОНФЕРЕНЦИИ "НАНОТЕХНОЛОГИИ В ПРОМЫШЛЕННОСТИ" ПО НАПРАВЛЕНИЮ "ЭКОЛОГИЧЕСКИ БЕЗОПАСНЫЕ НАНОТЕХНОЛОГИИ В ПРОМЫШЛЕННОСТИ" NANOTECH’2011 12TH INTERNATIONAL CONFERENCE "ENVIRONMENTALLY F...»

«Министерство природных ресурсов и экологии Кабардино-Балкарской Республики ДОКЛАД о состоянии и об охране окружающей среды в Кабардино-Балкарской Республике в 2014 году Нальчик ВВЕДЕНИЕ Настоящий "Доклад о состоянии и об охране окружающей среды в Кабардино-Балкарской Республике в 2014 году" (далее – Доклад) подго...»

«Действуют с 03.01.2018 Фонды, торгуемые на рынке (ETF) Краткое описание Биржевой инвестиционный фонд (БИФ, англ. ETF), как и обычный инвестиционный фонд, состоит из ценных бумаг и других базовых активов, однако в отличие от инвестиционного фонд...»

«ОТЗЫВ официального оппонента о диссертации Калининой Дарьи Сергеевны "ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ КОРЫ МОЗГА В ОНТОГЕНЕЗЕ КРЫС, ПЕРЕНЕСШИХ ПРЕНАТАЛЬНУЮ ГИПОКСИЮ", представляемой н...»

«Соглашение между Правительством Республики Казахстан и Правительством Китайской Народной Республики об управлении и эксплуатации совместного объединенного гидроузла "Достык" на реке Хоргос Правительство Республики Казахстан и Правительство...»

«РУКОВОДСТВО ПО ЭКСПЛУАТАЦИИ ММ-163 Морозильники ММ-164 Информация для предварительного ознакомления. Официальной информацией изготовителя не является Изготовитель ОАО “Айсберг” ул. Нарвская, д. 4, г. См...»

«КАТАЛОГ МАСЕЛ, СМАЗОК И ЭКСПЛУАТАЦИОННЫХ ЖИДКОСТЕЙ VILLASTELLONE SELENIA GOLD ОПИСАНИЕ Моторное масло, состоящее из двух синтетических основ и одной минеральной, для легковых автомобилей с бензиновым или дизельным двигателем, в т.ч. карбюраторным, многоклапанным и турбокомпрессорным. SELENIA GOLD (Селения бензин/д...»

«Н. п. БЛИНОВ Химическая микро/ биологая Допущено Государственным комитетом С С СР по народному образованию в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности "Биотехнология" М О СКВА "ВЫ С Ш А Я Ш...»

«2 Естественные науки 1. 26.89(2Рос) 100 лучших путешествий по России : [0+] / [Андрушкевич Юрий Петрович]. С 81 Москва : Эксмо, 2015. 95 с. : цв.ил.; 29 см. (100 лучших) 3000 экз. Экземпляры: всего:1 ЕТ(1). 2. 28.6 Архангельский, Александр Николаевич. (писатель, телеведущий ; 1962-). А 87 Я белый...»

«ШИШКИНА ТАТЬЯНА ВИКТОРОВНА АНТИГИПОКСИЧЕСКОЕ И НЕЙРОПРОТЕКТОРНОЕ ДЕЙСТВИЕ ГЛИАЛЬНОГО НЕЙРОТРОФИЧЕСКОГО ФАКТОРА ПРИ МОДЕЛИРОВАНИИ ФАКТОРОВ ИШЕМИИ 03.03.01 – физиология Диссертация на соискание уч...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования "Казанский (Приволжский) федеральный университет" Институт фундаментальной медицины и биологии Кафедра теории и методики физической...»

«Департамент образования, науки и молодежной политики Воронежской области государственное бюджетное профессиональное образовательное учреждение Воронежской области "БОРИСОГЛЕБСКИЙ ДОРОЖНЫЙ ТЕХНИКУМ" (ГБПОУ ВО "БДТ") ПРИКАЗ "29" мая 2018...»




 
2019 www.mash.dobrota.biz - «Бесплатная электронная библиотека - онлайн публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.