WWW.MASH.DOBROTA.BIZ
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - онлайн публикации
 

«СОЗДАНИЕ НА ОСНОВЕ РИЗОСФЕРНЫХ БАКТЕРИЙ РОДА PSEUDOMONAS ШТАММА-ПРОДУЦЕНТА ГОРМОНА РОСТА РАСТЕНИЙ ГИББЕРЕЛЛИНА И.Н. Феклистова, Д.В. Маслак, И.А. Гринева, Л.Е. Садовская, Т.Л. Скакун, Н.П. Максимова ...»

Труды БГУ 2015, том 10, часть 1  Микробиология 

УДК 579.841.11+577.175.132

СОЗДАНИЕ НА ОСНОВЕ РИЗОСФЕРНЫХ БАКТЕРИЙ РОДА PSEUDOMONAS

ШТАММА-ПРОДУЦЕНТА ГОРМОНА РОСТА РАСТЕНИЙ ГИББЕРЕЛЛИНА

И.Н. Феклистова, Д.В. Маслак, И.А. Гринева, Л.Е. Садовская, Т.Л. Скакун,

Н.П. Максимова

Белорусский государственный университет, Минск, Республика Беларусь

e-mail: feklistova_iren@rambler.ru Введение Самым обширным классом гормонов, распространенных среди растений и микроорганизмов, являются гиббереллины, насчитывающие более 100 соединений [1, 2] .

Широкое применение в сельском хозяйстве нашли препараты на основе гиббереллинов, используемые для стимуляции прорастания семян и повышения их всхожести, усиления роста растения путем активации апикальных и интеркалярных меристем, индукции их раннего цветения и завязывания плодов. Интересным является практическое использование гиббереллинов для стимуляции роста и нарушения покоя сеянцев древесных растений в питомниках .

Образование растительных гормонов считается одним из главных свойств ризосферных, эпифитных и симбиотических бактерий, стимулирующих и улучшающих рост растений, так называемых pgpr штаммов [1, 3] .

Особый интерес представляет способность к синтезу гиббереллинов у ризосферных бактерий Pseudomonas, характеризующихся, как известно, высокой антагонистической активностью благодаря синтезу антибиотиков (феназинов, пирролнитрина, 2,4диацетилфлороглюцинола, пиолютеорина) и сидерофоров, связывающих ионы металлов, способностью переводить фосфаты в растворимую форму, деструкцией растительного гормона старения этилена, индукцией устойчивости растений к солям тяжелых металлов .



Однако, уровень синтеза гиббереллинов у природных штаммов бактерий этой группы, как правило, невысокий (1–5 мкг/л) .

Стимулирующая рост растений активность штаммов Pseudomonas может быть повышена путем получения на их основе штаммов-продуцентов гиббереллинов, что может быть осуществлено с помощью мутагенеза с последующей селекцией штаммов на устойчивость к токсическому аналогам метаболитов пути биосинтеза гиббереллинов .

Полученные штаммы ризосферных Pseudomonas позволят заменить синтетические химические препараты, применяемые в настоящее время для стимуляции роста растений и повышения их урожайности. Преимуществом штаммов-продуцентов гиббереллинов является также их способность оказывать пролонгированный эффект, поскольку бактерии Pseudomonas способны колонизировать ризосферу растений, выделяя биологически активные вещества в течение всего вегетационного периода .

Целью работы являлся создание на основе ризосферных бактерий рода Pseudomonas штамма-продуцента гормона роста растений гиббереллина .

Методы исследования Бактерии выращивали в 250-ти мл колбах, содержащих 50 мл среды М9 при 28C в темноте в течение 48 ч. Выделение гиббереллиновосуществляли согласно [4], а разделение различных форм этих гормонов – с помощью ТСХ по методике, предложенной J. MacMillan [5]. Концентрацию гиббереллинов, синтезируемых бактериями, определяли флуориметрически (испускание 464 нм и возбуждение 406 нм) [6]. Биологическую активность гиббереллинов – с помощью биотеста на растениях латука Lattuca sativa [7] .

Идентификацию гибберелловой кислоты, определение чувствительности бактерий к токсическим аналогам, мутагенез бактерий и способность бактерий стимулировать рост растений осуществляли согласно [8] .



Труды БГУ 2015, том 10, часть 1  Микробиология  Для определения фитотоксичности штаммов использовали перечень тестов (определение способности мацерировать растительную ткань; определение способности вызывать некроз растительной ткани и определение целлюлолитической активности), описанных в [9]. Энергию прорастания семян оценивали согласно ГОСТ 12038-84. [Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести] .

Результаты и обсуждение Создание коллекции ризосферных микроорганизмов, способных стимулировать рост растений и способных синтезировать гиббереллины Известно, что зоны, непосредственно примыкающие к корням живых растений, являются областями активного развития микроорганизмов. Это обусловлено выделениями из корней органических веществ, синтезированных растениями: около десяти разных сахаров, более двадцати аминокислот, десяток витаминов, полисахаридные слизи, органические кислоты и др. Число микроорганизмов в прикорневой зоне в 50–100 раз превышает их число вне сферы влияния корневых систем. Кроме того, способность микроорганизмов быстро колонизировать поверхность корней растений напрямую связана с защитным эффектом ризосферных бактерий в отношении фитопатогенных грибов [10] .

В связи с вышеизложенным на первом этапе работы осуществляли выделение микроорганизмов из ризосферы различных растений, выращиваемых на территории Республики Беларусь (томаты, огурцы, фасоль, петрушка, кабачки и др.). Из различных образцов было выделено 16 штаммов актиномицетов, 9 штаммов спорообразующих бактерий и 12 штаммов грамотрицательных бактерий. Далее была проведена оценка способности 38ми выделенных штаммов микроорганизмов стимулировать рост растений. Для экспериментов был выбран модельный объект – салат латук (Lettuca sativa). Установлено, что 13 из 38 штаммов микроорганизмов способны оказывать стимулирующее действие по отношению к растениям салата латука, причем прибавка биомассы растений колебалась от 10% до 25%; 4 изученных штамма не вызывали достоверно значимых изменений в биомассе растений, а обработка семян салата латука культуральной жидкостью 21 штаммов приводила к снижению массы растений .

Известно, что многие патогенные микроорганизмы являются хорошими корневыми колонизаторами, кроме того, по данным некоторых исследователей, в ризосфере могут также быть обнаружены патогены животных [11]. Поскольку применение этих микроорганизмов в сельском хозяйстве не допустимо, такие штаммы должны быть охарактеризованы и как можно раньше изъяты из экспериментов. Все 13 штаммов, отобранные в серии предварительных экспериментов, были протестированы на способность оказывать фитотоксическое действие на растения. По результатам тестов к штаммам, не являющимся фитотоксичными, отнесены все 13 штаммов микроорганизмов, оказывающих положительное влияние на растения. Следует отметить, что семь из тринадцати штаммов по результатам физиолого-биохимических исследований относятся к представителям рода Pseudomonas .





Далее вышеуказанные штаммы были протестированы на способность синтезировать гиббереллины. Концентрацию гормонов, продуцируемых бактериальными клетками, оценивали с помощью флуориметрического анализа путем измерения эмиссии при 464 нм и эксикации при 406 нм [6]. Результаты экспериментов представлены в таблице 1. Было установлено, что все семь исследуемых бактериальных штамма синтезируют различное количество гиббереллинов: от 2,4 мг/л до 7,1 мг/л .

При исследовании ростовых реакций растений на внесение экзогенных гиббереллинов ранее было показано, что между величиной изменения реакции растения (удлинение гипокотиля) и концентрацией фитогормонов наблюдается линейная зависимость [12]. В связи с этим в следующей серии экспериментов оценено влияние ризосферных бактерий рода Pseudomonas на рост растений модельного объекта – салата латук. Исследование ростостимулирующей активности семи штаммов с различным уровнем образования гиббереллинов показало, что их действие также зависит от продуктивности бактерий .

Труды БГУ 2015, том 10, часть 1  Микробиология  Например, обработка семян латука клетками штамма Gib-28 приводит, как показано в таблице 1, к увеличению длины гипокотилей в 1,5 раза по сравнению с контролем (вода), а клетками штамма Gib-31 (уровень синтеза гиббереллинов в 2,9 раза выше, чем у Gib-28) – в 2,1 раз .

–  –  –

Таким образом, на основании скрининга коллекции ризосферных бактерий рода Pseudomonas на способность синтезировать гиббереллины, для дальнейшей работы были отобраны штаммы Gib-31 и Gib-36 .

Получение штамма-продуцента гиббереллинов, пригодного к использованию в сельскохозяйственной практике в качестве стимулятора роста растений Результаты тонкослойной хроматографии культуральной жидкости штаммов Pseudomonas Gib-31 и Pseudomonas Gib-36 позволили установить наличие у каждого из них 4 схожих компонентов со значениями Rf, равными 0,11; 0,25; 0,31 и 0,37. Далее была проведена оценка способности обозначенных компонентов стимулировать рост растений (биотест на растениях салата латук). Установлено, что все четыре выделенные компоненты штаммов Pseudomonas Gib-31 и Pseudomonas Gib-36 способны стимулировать увеличение длины гипокотилей, что является специфической функцией гиббереллинов [13]. Проверка биологической активности компонентов показала, что наибольший стимулирующий эффект в отношении растений латука оказывает фракция со значением Rf, равным 0,02 .

Проведенный далее масс-спектрометрический анализ очищенного препарата этого компонента показал наличие ионов с максимумом поглощения (202 нм), временем удерживания (10,75 мин) и следующим соотношением масса/заряд (m/z): 329 ([М–Н2О]+), 347 ([М+H]+), 364 ([М+ Н2О]+), 379 ([М+СН3ОН]+), что соответствует гибберелловой кислоте (ГК3) .

Как правило, штаммы микроорганизмов, выделенные из природных источников, не способны к синтезу сверхвысоких количеств биологически активных соединений, вследствие чего продуценты на их основе могут быть получены только в результате индукции соответствующих мутаций .

С целью получения продуцентов гиббереллинов были проведены химический и физический мутагенезы штаммов Pseudomonas Gib-31 и Gib-36. Эффективность использования УФ-излучения для проведения мутагенеза довольно высока, однако, высокая частота мутаций достигается за счет низкой выживаемости клеток. В связи с вышеизложенным была проведена оптимизация условий УФ-мутагенеза, направленная на снижение выживаемости клеток до уровня менее 0,5%. В результате установлено, что в качестве оптимального времени воздействия УФ-излучения для снижения выживаемости клеток является период 300 сек для штамма Pseudomonas Gib-31 (выживаемость 0,43%) и 210 сек для штамма Pseudomonas Gib-36 (выживаемость 0,18%). Также в ходе химического НГмутагенеза определено, что оптимальным является внесение мутагена в концентрации 200 Труды БГУ 2015, том 10, часть 1  Микробиология  мкг/мл, при которой выживаемость составляла 0,5% и 0,2% для Pseudomonas Gib-31 и Pseudomonas Gib-36 соответственно .

Согласно литературным данным синтез гиббереллинов у растений и низших грибов подвержен ингибированию соединениями, являющимися ретардантами роста растений: CCC (2-хлорэтил)триметил аммоний хлорид), АМО-1618 (2-изопропил-4-диметиламин-5метилфенил-1-пипередин карбоксилат метилхлорид), анцимидол (-циклопропил--(метоксифенил)-5-пиримидин метил этанол), Alar (сукцинат-2,2-диметилгидразид), Polaris (N,N-бис(фосфонометид)глицин) и т.д. [14]. Нами было сделано предположение, что использование токсических аналогов гормонов роста растений в качестве селектирующих факторов позволит отобрать мутантные штаммы бактерий, способные к сверхсинтезу гиббереллинов. Установлено, что способностью задерживать рост изучаемых бактерий обладает только ССС, ингибирующий ent-копатил дифосфат / ent-каурен синтазу, которая является ключевым ферментом общего участка пути синтеза гиббереллинов из мевалоновой кислоты. Селекция мутантов Pseudomonas, устойчивых к (2-хлорэтил)триметил аммоний хлориду, позволит отобрать штаммы с повышенной активностью данного фермента и, соответственно, продукцией гиббереллинов .

В ходе НГ-мутагенеза, УФ-мутагенеза и последующей селекции на устойчивость к ССС было получено свыше 200 клонов Pseudomonas Gib-36 и Pseudomonas Gib-31, которые впоследствии были протестированы на способность синтезировать гиббереллины .

Оценка способности полученных мутантных клонов синтезировать гиббереллины показала, что наибольший уровень продукции этого гормона наблюдался у шести штаммов и превышал таковой у исходного штамма на 35–45%. Результаты скрининга представлены в таблице 2. Уровень синтеза гиббереллинов у мутантных штаммов достигал 9,9 мг/л. При этом следует отметить, что продуктивность известных в этом отношении бактериальных штаммов не превышает у ризосферных грамотрицательных бактерий R. trifolii – 3 мг/л .

–  –  –

Полученные в серии мутагенезов штаммы были протестированы на способность оказывать фитотоксическое действие на растения. Было установлено, что два из шести полученных мутантных штаммов приобрели способность оказывать негативное действие на растения, что может быть объяснено неспецифическим действием УФ-мутагенеза и НГмутагенеза. Для дальнейшей работы были отобраны 4 штамма Gib-31/09, Gib-31/11, Gibи Gib-36/14 .

Оптимизация условий биосинтеза гиббереллинов Определение уровня синтеза гиббереллинов родительскими штаммами Pseudomonas Gib-36 и Pseudomonas Gib-31 и мутантами на их основе было осуществлено в стандартных условиях, предложенных T.M. Tien [4]. Далее были оптимизированы условия культивирования штаммов, направленные на повышение продукционной способности указанных штаммов. С этой целью были проведены эксперименты по подбору таких параметров культивирования, как температура, длительность, рН среды, наличие/отсутствие освещения, инкубирование с аэрацией и без нее .

Труды БГУ 2015, том 10, часть 1  Микробиология  Увеличение продукции гормонов у всех мутантных штаммов наблюдалось через 12 ч инкубирования и достигало максимума у штаммов Gib-31/11 и Gib-36/07 через 80 ч. У штаммов Gib-31/09 и Gib-36/14 максимальный уровень продукции определялся уже через 72 ч, что делает эти штаммы более перспективными с точки зрения биотехнологического производства .

Полученные нами данные отличаются от представленных в литературных источниках, свидетельствующих о том, что у бактерий R. phaseoli, A. brasilense и A. lipoferum синтез гиббереллинов детектировался только после 48 ч культивирования [15]. Варьирование температуры инкубации также привело к изменению уровня продукции гиббереллинов .

Наибольший уровень синтеза наблюдался при температуре (30±1)°С; при повышении температуры уровень снижался. Эта закономерность прослеживается и в данных, представленных другими исследователями, показавшими максимальный уровень синтеза гиббереллинов при 27–32°С [16] .

На следующем этапе мутантные штаммы выращивали при варьировании таких параметров, как наличие/отсутствие освещения и наличие/отсутствие аэрации .

Максимальная продукция гиббереллинов достигала 70 мг/л и наблюдалась при культивировании на роторном шейкере в темноте. Резкое снижение уровня синтеза гормона при освещении может быть объяснено подавлением процессов биосинтеза гиббереллинов светом. А выращивание мутантных штаммов Pseudomonas Gib-31/09, Gib-31/11, Gib-36/07 и Gib-36/14 при аэрации обеспечивает кислородом растущие клетки, кроме того, кислород необходим для функционирования оксидаз пути биосинтеза гиббереллинов. Также был проведен анализ влияния значения рН на уровень синтеза гиббереллинов. Установлено, что максимальная продукция наблюдается при значении рН, равном 7 .

Исследование ростостимулирующих свойств полученного штамма в отношении ряда сельскохозяйственных культур на разных этапах их вегетации В экспериментах по изучению ростостимулирующего эффекта полученных мутантных штаммов Gib-31/11 и Gib-36/14 были использованы семена кресс-салата, огурца и томатов .

Все эксперименты проводили по схеме, описанной в разделе Методы .

При изучении способности микроорганизмов стимулировать энергию прорастания и всхожесть семян кресс-салата сорта «Классика» установлено, что обработка семян кресссалата 1%-ным раствором жидкой культуры бактерий рода Pseudomonas повысила энергию прорастания и всхожесть опытных семян по сравнению с контролем. Наиболее эффективной оказалась обработка семян 1%-ным раствором культуры мутантного штамма-продуцента гиббереллинов Pseudomonas Gib-36/14. В данном случае показатели энергии прорастания и всхожести семян превышали аналогичные показатели в контроле на 5% и 6% .

Поскольку срок технической зрелости кресс-салата равняется 12–15 суткам, ростостимулирующую активность мутантных штаммов Pseudomonas Gib-31/11 и Pseudomonas Gib-36/14 на 12-ти суточных проростках растений кресс-салата оценивали по изменению их биометрических показателей – длины надземной части растения и его массы .

Результаты проведенных экспериментов представлены в таблице 3 .

–  –  –

Как видно из представленных результатов, Pseudomonas Gib-31/11 и Pseudomonas Gibоказывают стимулирующее действие на рост растений кресс-салата. У обработанных клетками этих штаммов растений длина растения увеличивалась в 1,46–1,53 раза по Труды БГУ 2015, том 10, часть 1  Микробиология  сравнению с контролем. Полученные результаты свидетельствуют также о значительном влиянии исследуемых штаммов и на массу надземной части растений. Поскольку в случае зеленных культур, в частности, кресс-салата можно говорить о том, что масса надземной части соответствует урожайности, можно сделать вывод о том, что урожайность кресс-салата при обработке гиббереллин-продуцирующими штаммами увеличилась на 61,71–63,91% .

В экспериментах по исследованию фитостимулирующей активности полученных сверхпродуцентов гиббереллинов Pseudomonas Gib-31/11 и Pseudomonas Gib-36/14 в отношении растений томатов использовали семена сорта «Дубрава». Установлено, что обработка семян томатов 1%-ным раствором жидкой культуры бактерий рода Pseudomonas повысила энергию прорастания и всхожесть опытных семян по сравнению с контролем .

Наиболее эффективной оказалась обработка семян 1%-ным раствором культуры мутантного штамма-продуцента гиббереллинов Pseudomonas Gib-31/11. В данном случае показатели энергии прорастания и всхожести семян превышали аналогичные показатели в контроле на 10% и 8%. Результаты исследования фитостимулирующей активности микроорганизмов представлены в таблице 4 .

–  –  –

Следует отметить, что длина стебля и масса надземной части на 30-е сутки в 1,55 раза и 2,85 раза превышала контрольный вариант при обработке растений Pseudomonas Gib-31/11, и была несколько ниже при обработке Pseudomonas Gib-36/14 – 1,29 раза и 1,55 раза соответственно. На 50-е сутки выращивания тенденция увеличения длины проростков сохранилась: длина стебля до первой пары листьев растений при обработке Pseudomonas Gib-31/11 превышала контрольные варианты в 1,61 раза, а при обработке Pseudomonas Gibв 1,36 раза .

Увеличение массы надземной части растений достигало 121% и 107% при внесении Pseudomonas Gib-31/11 и Pseudomonas Gib-36/14 соответственно. Кроме того, при обработке суспензией бактерий наблюдалось увеличение количества листьев на 21% после 30-ти суток выращивания растений, и на 18% после 50-ти суток выращивания. Таким образом, перспективным является обработка растений томатов суспензией Pseudomonas Gibприводящее к значительному увеличению длины проростков и массы растений .

Необходимо отметить, что биологический эффект препаратов проявлялся уже на ранних этапах развития растений (30 суток), повышая качество рассады .

Оценка фитостимулирующей активности бактерий Pseudomonas Gib-31/11 и Pseudomonas Gib-36/14 была проведена также по отношению к растениям огурца (сорт «Верасень»). Поскольку энергия прорастания и всхожесть семян огурцов оказалась очень высокой, оценить влияние обработки бактериями Pseudomonas Gib-31/11 и Pseudomonas Gibна посевные качества семян не представлялось возможным .

Измерение биомассы надземной части растений огурцов и их длины на 7-е сутки выращивания показала, что внесение мутантных штаммов-продуцентов гиббереллинов Pseudomonas Gib-31/11 и Pseudomonas Gib-36/14 привело к увеличению биомассы растений Труды БГУ 2015, том 10, часть 1  Микробиология  огурцов на 22,8 и 13,9% соответственно. На 14-е сутки выращивания, как показано в таблице 5, прирост биомассы составил 50,6% и 13,9% соответственно. В указанные сроки также было отмечено увеличение высоты растений на 78,5% и 54,5% соответственно .

–  –  –

Следует отметить, что растения огурцов, обработанные суспензией бактерий Pseudomonas Gib-31/11 и Pseudomonas Gib-36/14, зацвели на 35-е сутки, тогда как в контрольной группе цветение наблюдалось лишь на 40-е сутки. Таким образом, установлено, что обработка семян и полив растений огурцов суспензией гиббереллин-продуцирующих бактерий Pseudomonas Gib-31/11 и Pseudomonas Gib-36/14 позволяет повысить вегетативную биомассу растений и способствует более раннему цветению, а, следовательно, и плодоношению. Оптимальным вариантом для обработки культуры огурцов является внесение суспензии бактерий Pseudomonas Gib-31/11, обеспечивающей больший, по сравнению с Pseudomonas Gib-36/14, прирост биомассы и длины растений .

Выводы Осуществлен скрининг коллекции ризосферных бактерий рода Pseudomonas на способность синтезировать гиббереллины, отобраны штаммы с максимальным уровнем продукции гиббереллинов. Установлено, что основным компонентом в комплексе гиббереллинов, синтезируемом штаммами Pseudomonas Gib-31 и Pseudomonas Gib-36, является гибберелловая кислота. В ходе НГ-мутагенеза и УФ-мутагенеза бактерий Pseudomonas Gib-36 и Pseudomonas Gib-31 получены 2 устойчивых к действию токсического аналога гиббереллинов – (2-хлорэтил)триметил аммоний хлориду штамма – Gib-31/11 и Gibпригодных для использования в сельскохозяйственной практике. У мутантных штаммов уровень синтеза гиббереллинов возрос на 39–45% и достигал 9,9 мг/л .

Оптимизированы условия культивирования мутантных штаммов, обеспечивающих максимальный уровень синтеза гиббереллинов. Обработка семян и растений овощных культур суспензией клеток мутантных штаммов привело к увеличению энергии прорастания на 4–10% и всхожести опытных семян на 5–8%, а также увеличению биомассы надземной части растений томатов, огурцов и кресс-салата на 21%, 50,6% и 63,9% соответственно .

Внесение суспензии бактерий способствует более раннему цветению растений огурцов .

Использование гиббереллин-продуцирующих бактерий является перспективным для использования в сельском хозяйстве с целью улучшения посевных качеств семян и увеличения урожайности растений .

Список литературы

1. Барабаш, И.П Фитогормоны и регуляторы роста растений / И.П. Барабаш // Ставрополь.: СтГАУ. – 2009. – 381с .

2. Исаева, К.Х. Образование гиббереллина и гиббереллиноподобных веществ углеводородокисляющими бактериями / К.Х. Исаева // Вестник МГОУ. – 2009 – № 4. – С. 96– 101 .

3. Кефели, В. И. Физиология растений с основами микробиологии / В.И. Кефели // М.:

Агропромиздат. – 1991. – 335с Труды БГУ 2015, том 10, часть 1  Микробиология 

4. Tien, T.M. plant growth substances produced by azospirillum brasilense and their effect on the growth of pearl millet (Pennisetum americanum L.) / T.M. Tien, M.H. Gaskins, D.H .

Hubbell // Appl. Envir. Microbiol. – 1979. – Vol. 37. – №. 5. – P. 1016–1024 .

5. Macmillan, J. Thin layer chromatography of the gibberellins / J. Macmillan, P.J.Suter // Nature. – 1963. – Vol. 197. – P. 790 .

6. Candau, R. Regulation of gibberellin biosynthesis in Gibberella fujikuroi / R. Candau, J. Avalos, E. Cerd-Olmedo // Plant Physiology. – 1992. – Vol. 100. – P. 1184–1188 .

7. Evensen, K.B. Differences in endogenous levels of gibberellin-like substances in nodules of Phaseolus lunatus L. plants inoculated with two rhizobium strains / K.B. Evensen, D.G. Blevins // Plant Physiol. – 1981. – Vol. 68. – P. 195–198 .

8. Феклистова, И.Н. Гиббереллины бактерий Pseudomonas aurantiaca: биологическая активность, подходы к получению и использованию продуцентов / И.Н. Феклистова, Н.П .

Максимова // Физиологические, биохимические и молекулярные основы функционирования биосистем: Труды Белорусского Государственного Университета. – 2009. – Т. 3. – Ч. 1. – С .

168–173 .

9. Желдакова, Р.А. Фитопатогенные микроорганизмы / Р. А Желдакова, В. Е. Мямин .

// Мн.: БГУ. – 2006. – 116 С

10. Боронин, А.М. Ризосферные бактерии рода Pseudomonas, способствующие росту и развитию растений / А.М. Боронин // Соросовский обр. журн. – 1998. – № 10.– С. 25–31 .

11. Berg, G. The rhizosphere as a reservoir for opportunistic human pathogenic bacteria / G. Berg, L. Eberl, A. Hartmann // Environ Microbiol. – 2005. – Vol. 7. – P. 1673–1685 .



12. Мишке, И.В. Микробные фитогормоны в растениеводстве / И.В. Мишке // Рига:

Зинатне. – 1988. – 151 с .

13. Evensen, K.B. Differences in endogenous levels of gibberellin-like substances in nodules of Phaseolus lunatus L. plants inoculated with two Rhizobium strains / K.B. Evensen, D.G. Blevins // Plant Physiol. – 1981. – Vol. 68. – P. 195–198 .

14. Lee, I.I. Effects of gibberellin biosynthesis inhibitors on native gibberellin content, growth and floral initiation in Sorghum bicolor / I.I. Lee, K.R. Foster, P.W. Morgan // J. Plant Growth Regul. – 1998. – Vol. 17. – P. 185–195 .

15. Rademacher, W. Gibberellin formation in microorganisms / W. Rademacher // Plant Growth Regulation. – 1994. – Vol. 15. – P.303–314 .

16. Zamanian, M. Benzene dioxygenase in P. putida / M. Zamanian, R.J. Mason // Biochem J. –1987. – Vol. 244. – P. 611–616 .

 

–  –  –

In the course of nitrosoguanidine mutagenesis and UV mutagenesis of Pseudomonas Gib-36 and Pseudomonas Gib-31, the strains resistant to toxic analogue of gibberellins – (2-chlorethyl)trimethylammonium chloride were produced. The level of gibberellins synthesis of such strains reached 9,9 mg/l. Treatment of vegetable seeds and plants with suspension of mutant strain cells resulted in increase of germinating power by 4–10%, and tested seeds germination by 5– 8%, and increase in biomass of aboveground part of tomatoes, cucumbers, and watercress by 21,0% 50,6% and 63,9%, respectively. Pseudomonas Gib-31/11 and Pseudomonas Gib-36/14 strains are promising for agricultural applications for the purpose of improvement of sowing qualities of seeds and crops yield .






Похожие работы:

«Труды БГУ 2011, том 6, часть 2 Физиология растений УДК 581.17: 577.125.36 РОЛЬ ПРОСТАНОИДОВ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В РАСТЕНИЯХ Г.Г. Филипцова, Е.М. Лапковская, В.М. Юрин Белорусский государственный университет, Минск, Республика Беларусь Введение Термин "простаноид" включает целый ря...»

«УДК 574 Экологический анализ диатомовых отложений оз. Ханка. Кабаева Валерия Евгеньевна бакалавр 4 курса кафедры туризма и экологии Владивостокский Государственные Университет Экономики и Сервиса (ВГУЭС) Россия. Владивосток В данной статье рассматривается экологический анализ диатомовых водорослей отложений оз. Ханка, с помощью которого мы смог...»

«УТВЕРЖДАЮ И.о. директора ИПР В.С. Рукавишников "" 2016 г. БАЗОВАЯ РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ДИСЦИПЛИНЫ СИСТЕМНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЗЕМЛЕУСТРОЙСТВА ТЕРРИТОРИИ Направление ООП 21.04.02 "Землеустройство и кадастры"...»

«УДК 615.281:577.1 АНТИБАКТЕРИАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ ХИТОЗАНА И ЕГО ПРОИЗВОДНЫХ С.Н. Куликов, Ю.А. Тюрин, А.В. Ильина*, А.Н. Левов*, С.А. Лопатин*, В.П. Варламов* Казанский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии Роспотребнадзора, Казань, Россия * Центр "Биоинженерия" РАН, Москва, Россия Введ...»

«Самарская Лука. 2008. – Т. 17, № 3(25). – С. 650-000. © 2008 А.Н. Дзюбан, Л.А. Выхристюк, Е.П. Романова НИНА НИКОЛАЕВНА ГУСЕВА (1913-1995) Dzuban A.N., Vychristuk L.A., Romanova E.P. Nina Nikolaevna Guseva (1913-1995) Нина Н...»

«Особенности реализации на физическом факультете ОПОП с использованием ресурсных центров Научного парка СПбГУ на примере образовательной программы "Нейтронная и синхротронная физика" Структура Научного парка СПбГУ Биомедицина и Нанотехнологии здоровье человека и материаловедение 5 ресурсных центра 15 ресурсных...»

«ПОТЕРИ НАУКИ Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. Самарская Лука. 2009. – Т. 18, № 1. – С. 230-236. УДК 59(092)+597.6+598.1 ВАЛЕРИЙ ИОСИФОВИЧ ВЕДМЕДЕРЯ (1946–2008) © 2009 А.И. Зиненко Музей природы Харьковского На...»




 
2019 www.mash.dobrota.biz - «Бесплатная электронная библиотека - онлайн публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.